Основные механизмы и уровни регуляции онтогенеза

Основные механизмы регуляции онтогенеза

На всех этапах онтогенеза, а особенно — на эмбриональной стадии, наблюдается реализация наследственной информации. Она зависит от влияния окружающей среды, а также всей совокупности ее факторов (с учетом внутренних механизмов развития организма).

Будучи одним из глобальных процессов жизнедеятельности, онтогенез подчиняется определенной системе регуляции. Существует 3 разновидности такой системы:

1. Эмбриональная детерминация.
2. Эмбриональная индукция.
3. Нейрогуморальная регуляция окончательного или дефинитивного типа.

Развитие эмбриональной детерминации происходит на основе позиционной информации — она закладывается в яйце. По мере роста и созревания яйцеклетки, находящейся в материнском организме, внутри ее цитоплазмы откладываются разные виды РНК и белки-регуляторы. Последние отвечают за будущую систему развития и дифференцировки клеток.

Полярное положение яйца в яичнике определяется неоднородностью цитоплазмы (яйца). Питание одного из полюсов яйца осуществляется посредством контакта со стенкой яичника. Другой полюс направлен в просвет — здесь сосредоточены продукты сложного синтеза. Как видно, положение яйца в яичнике вполне оптимальное.

Хромосомы ядра находятся в неоднородной среде еще до начала активного развития. Эта среда насыщается биологически активными регуляторами. В яйце, в частности, можно наблюдать сочетание хромосомного материала и эпигенетического фактора развития. По окончании оплодотворения, наступает период многократного деления зиготы. Дочерние клеточные ядра оказываются в детерминированных участках цитоплазмы с различными регуляторами. Эти регуляторы — внутренние индукторы дифференцировки эмбриональных клеток.

Суть этапа эмбриональной индукции — во влиянии одних клеточных зачатков на другие. Происходит это при помощи веществ-регуляторов. Этот механизм регуляции онтогенеза подключается на ранних этапах развития зародыша. То есть, это эмбриональная гуморальная регуляция. В этом случае индукторы являются первыми гормонами, под влиянием которых начинается дифференцировка нервной системы эмбрионов.

Вырабатываемые железами гормоны контролирует нервная деятельность. Сама же нервная система почти во всем зависит от внешней среды.

Как видно, совокупность влияющих на систему регуляции онтогенеза факторов представляют собой сложную эпигенетическую программу развития. Генная активность одних генов стимулируется, а других — подавляется. Поэтому можно говорить о некотором балансе.

Уровни регуляции онтогенеза

Есть несколько уровней, на которых происходит процесс регуляции онтогенеза:

• модификация ДНК;
• регуляция на уровне транскрипции;
• регуляция на уровне сплайсинга;
• регуляция на уровне трансляции;
• регуляция на уровне посттрансляционной модификации белков.

Модификация ДНК осуществляется посредством дифференциальной амплификации ДНК, а также посредством образования политенных хромосом. Регуляция на уровне транскрипции идет при помощи транскрипции мРНК. В этом случае наблюдается интенсивное функционирование отдельных генов или цельных блоков генов — это соответствует определенным этапам развития и клеточной генетической дифференцировки.

Стероидные гормоны являются регуляторами транскрипции у животных.

Благодаря регуляции на уровне сплайсинга обеспечивается возможность образования различных типов зрелой, активной мРНК, образующейся на ДНК-матрице.

Сплайсинг представляет собой процесс посттранскрипционной модификации матричной рибонуклеиновой кислоты — он происходит по принципу комплементарности.

В этом случае процессинг РНК регулируется рибозимами и ферментами матураз. Рибозимы являются катализаторами рибонуклеиновой кислоты. Нарушения сплайсинга приводят к различным генетическим заболеваниям человека. Среди них — фенилкетонурия и нарушение формирования гемоглобина.

Различная активность разных типов рибонуклеиновой кислоты (матричной, транспортной, рибосомальной) обуславливает регуляцию на уровне трансляции.

Как видно, процесс регуляции онтогенеза осуществляется в довольно сложной системе, на него оказывают влияние множество важных веществ-регуляторов. На примерах выше видно, что существует много способов регуляции генетической информации и ее продуктов. Важно отметить, что для клетки более выгодным является вариант регуляции онтогенеза на уровне транскрипции. Это связано с тем, что в этот момент происходит образование мРНК: она в полной мере соответствует белку, поэтому острая потребность в них для клетки исчезает. Такой способ регуляции выгоден, в том числе, энергетически.

Однако регуляция на уровне транскрипции — процесс медленный. Для сравнения, активация белков посредством расщепления молекул-предшественников протекает быстрее, хотя она не экономична. Тем не менее нет более или менее значимых механизмов регуляции онтогенеза. Это равноценные механизмы влияния на процесс дифференцировки генетической информации.

Очевидно, что ход онтогенеза в большинстве случаев определяется посредством генно-регуляторных сетей или каскадов. Большая роль в процессе регуляции отводится сигнальным белкам и специализированным морфогенам и рецепторам.