Лимитирующие факторы

Как действуют лимитирующие факторы

О том, насколько важны лимитирующие факторы, первым заговорил немецкий агрохимик Ю. Либих ещё в середине XIX века. Изучая урожайность, он подметил любопытную закономерность, которую позднее назвали законом минимума. Суть проста: объём продукции (урожая) определяется тем фактором, что находится в минимуме.

Чуть позже выяснилось, что ограничивать развитие способен не только дефицит. Один и тот же фактор бывает лимитирующим и в минимуме, и в максимуме. Скажем, как нехватка, так и избыток минеральных веществ в почве одинаково плохо сказываются на урожае.

В 1913 году к этой идее обратился В. Шелфорд. Он первым предположил, что ограничивающее действие оказывает не только минимальное, но и максимальное значение фактора. Так появился биологический закон толерантности. Его смысл в следующем: у каждого живого организма есть унаследованные в ходе эволюции верхний и нижний пределы устойчивости к любому экологическому фактору.

Помимо этого, Шелфорд показал, что закон лимитирующего фактора и закон толерантности по сути тождественны. Даже один-единственный фактор, вышедший за рамки своей зоны оптимума, способен ввести организм в стрессовое состояние, а в крайнем случае — погубить его.

Подобные опыты можно ставить и для проверки других факторов — форма графика при этом всегда выходит одинаковой.

Закон минимума и закон компенсации факторов

Закон минимума, который сформулировал Ю. Либих, превратился в один из ключевых законов экологии и работает применительно к любым экологическим факторам и организмам. Согласно ему, жизнь организма ограничивает тот фактор, чьё количество приближается к необходимому минимуму. Дальнейшее снижение этого количества ведёт организм к гибели.

Развивая идеи закона минимума, Э. Рюбель в 1930 году предложил закон компенсации факторов. Его суть в том, что одни факторы способны усиливать либо смягчать действие других.

Позднее, в 1975 году, Ю. Одум дополнил закон толерантности четырьмя положениями:

1. организм может иметь широкий диапазон толерантности к одному экологическому фактору и одновременно узкий — к другому;
2. шире всего распространены те организмы, у которых диапазон толерантности велик по всем факторам сразу;
3. если хотя бы по одному фактору условия далеки от оптимальных, диапазон толерантности к остальным факторам способен сужаться;
4. в критические периоды жизни лимитирующими нередко становятся многие экологические факторы.

Стоит подчеркнуть, что закон о лимитирующих факторах заметно облегчает изучение запутанных экологических систем. Из всего множества факторов внимание сосредотачивают лишь на тех, что подошли близко к нужному организму максимуму или минимуму. Не менее важно и другое: именно лимитирующие факторы, как правило, очерчивают границы распространения видов. Только они определяют продуктивность сообществ, численность особей и целый ряд иных параметров.