Симбиоз: трактовки явления и систематика межвидовых союзов

Трактовки явления и систематика межвидовых союзов

Понятие симбиоза охватывает одну из разновидностей связей между организмами разных видов, при которой выгоду извлекает хотя бы один партнёр, тогда как второй ущерба не несёт. Подобные взаимоотношения занимают особое место в системе биотических связей, поскольку противопоставляются формам, где один из участников страдает. 

Именно по этому критерию из круга симбиотических отношений выпадают хищничество и паразитизм: и жертва хищника, и хозяин паразита не получают от взаимодействия никакой пользы. Тем самым граница симбиоза проводится прежде всего по характеру итогового баланса выгод и потерь.

Разные трактовки понятия симбиоза

В традиционном толковании симбиоз описывают на уровне отдельных особей. Здесь действует простое условие: выгоду должна получать одна из особей либо обе сразу, и ни одна из них не должна оказываться в проигрыше. Из-за такого требования отношения, при которых одна сторона несёт явный ущерб, в классическую схему не укладываются. Поэтому хищничество и паразитизм закономерно остаются за пределами этого понятия.

Между тем существуют связи, внешне напоминающие хищничество, но привычно относимые к симбиозу. Показателен пример жвачных млекопитающих и простейших, населяющих их желудок: эти микроорганизмы не только помогают расщеплять клетчатку, но и сами служат хозяину источником питания. Для перевариваемых простейших исход такого «сотрудничества» по сути совпадает с участью жертвы при хищничестве. Сопоставимая картина складывается и в отношениях человека с домашними животными, часть которых употребляется в пищу, тогда как остальных содержат и разводят в искусственных условиях.

К той же категории относят и поведение ряда муравьёв и термитов, целенаправленно культивирующих грибы ради последующего их поедания. Все перечисленные варианты по сложившейся традиции причисляют к симбиозу, хотя под классическое определение, опирающееся на взаимодействие отдельных особей, они не подпадают. Отсюда следует, что симбиотическим можно считать и такое сотрудничество, которое выгодно популяции в целом, но не обязательно благоприятно для каждой отдельной особи. Однако при подобном расширительном подходе в категорию симбиоза приходится зачислять почти все типы биотических связей - исключение составляют разве что случаи полного конкурентного вытеснения одной из популяций при межвидовой конкуренции.

Систематика симбиотических связей

Союзы между организмами различаются по целому набору признаков, и именно эти признаки кладут в основу их классификации. Ниже рассмотрены четыре ключевых критерия, по которым принято разграничивать формы симбиоза. Каждый из них высвечивает свою грань взаимодействия партнёров. Совокупность критериев позволяет точнее описать конкретный тип отношений.

Характер извлекаемой выгоды

Польза, получаемая участниками, может принимать самые разные формы. Сюда относят улучшение условий питания и защиты, обретение убежища (в том числе внутри тела партнёра), повышение стабильности среды обитания, взаимную регуляцию симбионтами биотических связей друг друга, а также перенос одного вида другим. По характеру этой выгоды выделяют трофические, топические, форические и фабрические формы симбиоза. Такое деление отражает то, ради чего именно организмы вступают в союз.

Симметричность отношений

Этот критерий можно трактовать двояко. С одной стороны, он указывает на тип получаемой выгоды, которая обычно оказывается неравноценной: например, один партнёр приобретает защиту, а другой - корм. С другой стороны, симметричность отражает роль симбиоза для каждой из сторон - в равной ли мере они нуждаются в союзе или один зависит от него сильнее другого. Тем самым оценивается баланс заинтересованности обоих участников.

Степень необходимости союза

По тому, насколько партнёры нуждаются друг в друге, симбиоз делят на две группы. При облигатном симбиозе виды существуют исключительно совместно, и их ареалы и биотопы совпадают. При факультативном варианте возможно и раздельное существование, однако совместная жизнь оказывается более результативной. Различие здесь сводится к тому, является ли союз обязательным условием выживания или лишь повышает эффективность каждого из партнёров.

Избирательность партнёров

Участники симбиоза нередко отличаются высокой видоспецифичностью. Так, отдельные растения опыляются единственным видом насекомых, который, в свою очередь, кормится нектаром только этого растения. Чаще, впрочем, наблюдается несколько большее разнообразие, когда с каждой стороны в союз вступает не один, а несколько видов, как правило близкородственных - на уровне рода или, реже, семейства. Наивысшая избирательность характерна для мутуалистических отношений, тогда как протокооперация допускает широкий круг потенциальных участников.