Типы поведения у животных: от врождённых рефлексов до способности учиться

От врождённых рефлексов до способности учиться

Только что вылупившийся гусёнок упрямо ковыляет вслед за первым движущимся предметом, который попался ему на глаза, — будь то мать, человек или даже мяч. Этому его никто не учил. А вот собака, замирающая в ожидании корма при звуке открывающейся дверцы холодильника, действует уже на основе личного опыта. В этих двух картинках спрятана главная развилка всего поведения животных: одни реакции заложены природой и неизменны, другие складываются в течение жизни. Разберём обе ветви по порядку — от жёстко запрограммированных рефлексов до тонких форм научения.

Две большие категории поведения

Если взглянуть на поведение животных в самом общем виде, оно распадается на два принципиально разных типа.

• Врождённое поведение — формы, записанные в генетической программе организма. Изменить их практически невозможно: они достаются особи «по наследству» и проявляются без всякого обучения.
• Приобретённое поведение — реакции, которые вырабатываются как итог индивидуального опыта конкретного животного и потому у каждой особи складываются по-своему.

Граница здесь проходит именно по источнику реакции: задана ли она генами или сформирована жизнью. С врождённого слоя и начнём, поскольку он составляет фундамент всякого поведения.

Врождённые формы: фундамент из безусловных рефлексов

В основе наследуемого поведения лежат безусловные рефлексы — те самые «заводские настройки», с которыми организм появляется на свет.

Готовые рефлекторные дуги

Особенность безусловного рефлекса в том, что для его реализации организму не нужно ничего «достраивать»: соответствующие рефлекторные дуги уже готовы с рождения. Замыкаются они через спинной мозг либо через черепно-мозговые структуры — отсюда и деление дуг на спинальные и черепно-мозговые.

Зачем они нужны

Роль безусловных рефлексов трудно переоценить. Благодаря им сохраняется целостность организма, поддерживается устойчивость внутренней среды — то, что принято называть гомеостазом, — и обеспечивается размножение. По сути, именно эти реакции образуют тот базовый слой, на котором держится всё остальное поведение как животных, так и человека.

Шесть групп безусловных рефлексов

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Один из распространённых подходов насчитывает порядка двадцати четырёх таких рефлексов и сводит их в шесть групп:

1. обменные — связанные с поддержанием обмена веществ;
2. рефлексы общей активности — обеспечивающие двигательную и поведенческую активность;
3. рефлексы межвидовых отношений — регулирующие взаимодействие с особями других видов;
4. экологические — например, исследовательский и миграционный;
5. рефлексы продолжения вида и размножения;
6. неповеденческие — болевой, терморегуляторный и подобные.

Классификация по Павлову

Иной угол зрения предложил И. П. Павлов, который группировал безусловные рефлексы по характеру действующего раздражителя. В этой системе выделяются:

• пищевые — сосание, глотание и сходные реакции;
• защитные — чихание, кашель, мигание;
• ориентировочные — настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука;
• половые — эрекция, эякуляция, «турнирные бои» за партнёра.

Две классификации не противоречат друг другу, а скорее дополняют: одна опирается на функцию рефлекса, другая — на природу стимула, который его запускает.

Приобретённые формы: поведение, которое строит опыт

Если врождённый слой неизменен, то приобретённое поведение пластично и формируется при жизни. В его основе лежит научение.

Обычно способность учиться мы связываем с позвоночными, однако она присуща почти всему животному миру. Исключение составляют те группы, у которых нервная система отсутствует или устроена крайне примитивно, — простейшие, кишечнополостные и иглокожие. Физиологические механизмы научения изучены пока далеко не полностью, а сами способы, которыми оно осуществляется, чрезвычайно разнообразны.

Формы научения

Всё многообразие научения удобно разложить на три уровня — от простейших неассоциативных реакций до сложной когнитивной деятельности.

Облигатные неассоциативные формы

Это наиболее древние и обязательные формы, не требующие связывания одного стимула с другим.

• Привыкание. Постепенное ослабление, а затем и полное угасание реакции на биологически незначимый раздражитель, который повторяется однообразно и многократно. Стоит изменить условия стимуляции — и исходная сила реакции восстанавливается; это явление называют отвыканием, или дегабитацией.
• Суммация. Обратный процесс — нарастающее усиление реакции на повторяющуюся биологически важную стимуляцию.
• Импринтинг. Врождённая по своей природе реакция новорождённого, выражающаяся в следовании за движущимся (удаляющимся) объектом — матерью, другим животным, человеком или даже неодушевлённым предметом.
• Подражание (имитация). Копирование поведенческих актов других особей. Эта форма играет особенно заметную роль в становлении поведения у приматов и хищников.
• Латентное научение. Реакция на повторно предъявляемый безразличный раздражитель, которая складывается без подкрепления безусловным стимулом и до поры остаётся скрытой.

Факультативные ассоциативные формы

На следующем уровне поведение строится на ассоциации — связывании раздражителей и реакций.

• Классические условные рефлексы. Формируются, когда нейтральный сигнал начинает устойчиво сочетаться с безусловным раздражителем и со временем сам запускает реакцию.
• Инструментальные условные рефлексы. Опираются на результат собственного действия животного: реакция закрепляется в зависимости от того, к каким последствиям она привела.

Когнитивные и произвольные формы

Высший уровень научения связан уже с переработкой информации и предвидением.

• Рассудочная деятельность. Способность улавливать закономерности обстановки и выстраивать поведение на их основе, а не просто реагировать на стимул.
• Образное психонервное поведение. Опора на сформированный образ ситуации или объекта, удерживаемый в памяти.
• Вероятностное прогнозирование. Предвосхищение будущих событий с учётом их вероятности, позволяющее заранее подготовить подходящую реакцию.

Так выстраивается единая картина: врождённые безусловные рефлексы задают прочный каркас, а многоуровневое научение надстраивает над ним гибкий, изменчивый слой. Чем сложнее устроена нервная система, тем большую долю в поведении занимают приобретённые формы — и тем дальше животное уходит от чистого автоматизма к гибкому приспособлению.