Структура бактериальной клетки: от внешних оболочек до генетического аппарата

От внешних оболочек до генетического аппарата

Мир микроорганизмов удивителен, многообразен и скрыт от невооруженного человеческого глаза. На протяжении миллиардов лет эволюции эти крошечные создания освоили практически все мыслимые экологические ниши на нашей планете, от кипящих глубоководных гидротермальных источников до вечной мерзлоты ледников Антарктиды. Успех их выживания во многом обусловлен уникальной и высокоэффективной организацией их строения, которая кардинально отличается от клеток животных, растений и грибов.

Бактерии относятся к прокариотам - обширной группе организмов, главной отличительной чертой которых является отсутствие оформленного клеточного ядра, отделенного от остального внутреннего пространства специальной мембраной. Вся жизнь прокариотической клетки подчинена принципам максимальной функциональности, высокой скорости обмена веществ и способности к стремительному размножению. Каждый элемент их анатомии работает как безупречно отлаженный механизм, где нет ничего лишнего, а имеющиеся детали могут выполнять сразу несколько жизненно важных функций.

Изучение строения микроорганизмов имеет колоссальное значение для современной фундаментальной биологии, экологии, биотехнологии и, конечно же, практической медицины. Понимание того, как устроена их поверхность, какие рецепторы на ней расположены и как работают их внутренние ферментные системы, позволяет ученым разрабатывать новые высокоэффективные антибактериальные препараты, создавать вакцины и находить способы борьбы с инфекциями, устойчивыми к традиционному лечению.

Анатомически бактерия представляет собой невероятно сложную и слаженную микроскопическую систему. Биологи классифицируют анатомические компоненты прокариот на две большие категории в зависимости от их значимости для выживания. В первую группу входят постоянные структуры бактериальной клетки, которые присутствуют у подавляющего большинства видов без исключения и обеспечивают базовые жизненные процессы микроорганизма. Если лишить бактерию хотя бы одного из этих элементов, она неизбежно погибнет.

К обязательным компонентам традиционно относят клеточную стенку (за очень редким исключением), цитоплазматическую мембрану, цитоплазму, рибосомы и нуклеоид - носитель генетической информации. Ко второй группе относятся факультативные, или непостоянные, элементы. Капсула, жгутики, пили, специфические плазмиды и различные внутриклеточные включения являются адаптивными дополнениями. Они помогают бактерии выживать в агрессивных условиях среды, обеспечивают подвижность или способность вызывать заболевания, но их потеря не приводит к немедленной гибели самой клетки.

Оболочка клетки: клеточная стенка и плазмолемма

Поверхностный аппарат бактерии играет роль мощной крепостной стены и одновременно умного таможенного пункта. Внешняя оболочка состоит из нескольких слоев, главными из которых являются клеточная стенка и расположенная под ней плазмолемма (цитоплазматическая мембрана).

Мембрана прокариот имеет классическое строение: в ее основе лежит двойной слой фосфолипидов, в который погружены многочисленные транспортные, рецепторные и ферментные белки. Так как у бактерий нет специализированных энергетических органелл (митохондрий), именно на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны располагаются ферменты дыхательной цепи. Здесь происходят процессы окислительного фосфорилирования и выработка энергии в виде АТФ.

Снаружи от мембраны у большинства бактерий находится прочная клеточная стенка. Ее структурным каркасом является уникальный биополимер - пептидогликан, или муреин, который не встречается у эукариотических организмов. Именно клеточная стенка придает бактерии ее характерную форму (кокки, бациллы, спириллы) и защищает клетку от разрушения под действием высокого внутреннего осмотического давления.

По строению клеточной стенки все бактерии делятся на две гигантские группы:

• Грамположительные бактерии: имеют очень толстый, многослойный каркас из муреина, пронизанный тейхоевыми кислотами. При окраске по методу Грама они прочно удерживают краситель и выглядят фиолетовыми.
• Грамотрицательные бактерии: имеют тонкий слой муреина, поверх которого располагается сложная наружная мембрана, содержащая липополисахариды (ЛПС). Липополисахарид является мощнейшим эндотоксином, вызывающим у человека тяжелые реакции, вплоть до токсического шока. Такие бактерии окрашиваются в розовый цвет.

Поверхностные структуры: капсула, микрокапсула и слизь

Многие патогенные и сапрофитные бактерии синтезируют дополнительные защитные слои, располагающиеся поверх клеточной стенки. Эти образования играют критическую роль во взаимодействии микроба с окружающей средой и иммунной системой инфицированного макроорганизма.

Капсулы и микрокапсулы представляют собой слой особого гелеобразного вещества, состоящего преимущественно из сложных полисахаридов (мукополисахаридов) или, реже, из белковых структур. Капсула имеет четкие границы, прочно связана с клеточной стенкой и выполняет роль "плаща-невидимки" в организме человека или животного. Она скрывает рецепторы клеточной стенки от антител и макрофагов, надежно защищая бактерию от фагоцитоза - процесса поглощения и переваривания иммунными клетками. Кроме того, капсула способна удерживать значительное количество молекул воды, спасая микроб от высыхания в неблагоприятных условиях открытой среды.

Слизь, в отличие от капсулы, представляет собой более тонкую, рыхлую и непостоянную оболочку, которая не имеет четко очерченных геометрических границ. Она легко растворяется в жидкой среде и часто выделяется бактерией наружу в больших количествах. Слизь помогает микроорганизмам объединяться в огромные колонии и формировать так называемые биопленки на различных поверхностях - от камней в водоемах до медицинских катетеров и зубной эмали.

Внутреннее содержимое: протопласт и цитоплазма

Под защитой многослойной оболочки скрывается протопласт - живое содержимое бактерии. Его основу составляет цитоплазма - сложная коллоидная система, в которой растворены тысячи различных органических и неорганических веществ: аминокислот, нуклеотидов, углеводов, ферментов, ионов солей. Цитоплазма прокариот отличается высокой плотностью и вязкостью.

Внутри этого вязкого матрикса располагаются постоянные органеллы и непостоянные включения. В отличие от эукариот, в цитоплазме бактерий нет сложной сети мембранных каналов (эндоплазматической сети), нет комплекса Гольджи и хлоропластов. Вся архитектура предельно упрощена для максимального ускорения биохимических реакций.

Рибосомы: центры синтеза белка

Рибосомы - это крошечные, но жизненно необходимые органеллы, отвечающие за трансляцию (синтез белка из аминокислот на основе матрицы информационной РНК). В бактериальной клетке могут находиться десятки тысяч рибосом, придающих цитоплазме зернистый вид под электронным микроскопом. В моменты активного синтеза белка они объединяются в длинные цепи - полисомы (полирибосомы).

Бактериальные рибосомы отличаются от человеческих своими размерами и массой. Они более мелкие и имеют коэффициент седиментации (скорость осаждения в центрифуге) 70 S. Состоят они из двух неравных субъединиц: малой (30 S) и большой (50 S).

Генетический аппарат: нуклеоид и плазмиды

Хранилищем генетической информации у прокариот является нуклеоид. В отличие от настоящего ядра эукариот, нуклеоид не окружен ядерной мембраной и не имеет ядрышек. Чаще всего он представляет собой одну-единственную кольцевую молекулу двуцепочечной ДНК (бактериальную хромосому). Эта молекула колоссально скручена (суперспирализована) и стабилизирована специальными упаковочными белками, так как в развернутом виде ее длина во много сотен раз превышает размеры самой бактерии.

Нуклеоид располагается прямо в цитоплазме, иногда имея точки плотного соприкосновения с цитоплазматической мембраной. В таких участках обычно стартует процесс репликации (удвоения) ДНК перед делением клетки. Благодаря тому, что генетический материал плавает непосредственно в цитоплазме, процессы транскрипции (считывания РНК) и трансляции (синтеза белка) у бактерий протекают одновременно с огромной скоростью.

Высокая скорость размножения имеет и обратную сторону: синтетические процессы в клетках прокариот идут с большим числом ошибок (мутаций). Это связано с колоссальной скоростью метаболизма и менее развитым аппаратом репарации ("починки") ДНК по сравнению с высшими организмами. Однако для популяции бактерий в целом это скорее преимущество, чем недостаток. Огромное количество ошибок при копировании ДНК порождает высочайший потенциал генетической изменчивости, что обеспечивает популяции феноменальную скорость эволюции и быструю адаптацию к новым угрозам, таким как антибиотики.

Помимо основной хромосомы, в цитоплазме многих бактерий присутствуют плазмиды - внехромосомные генетические элементы. Это небольшие автономные кольцевые молекулы ДНК, которые не являются абсолютно необходимыми для жизни, но несут весьма полезные дополнительные гены.

На внутренних поверхностях цитоплазматической мембраны иногда образуются специфические инвагинации (выпячивания внутрь клетки), получившие название мезосом. Традиционно считалось, что в этих складках локализуются ферменты для дыхания и деления клетки, а у некоторых видов (например, фотосинтезирующих или хемосинтезирующих бактерий) в аналогичных структурах идут процессы ассимиляции. Сегодня часть научного сообщества склоняется к тому, что многие сложные мезосомы могли быть артефактами, возникающими при химической фиксации клеток для электронного микроскопа, однако мембранные впячивания действительно играют важную функциональную роль в компартментализации ферментов.

Включения цитоплазмы: внутренние резервы

Помимо рабочих органелл, в цитоплазме часто встречаются различные включения. Это гранулы нерастворимых веществ, которые бактерии накапливают в периоды изобилия пищи и расходуют как источник энергии и строительного материала при наступлении "тяжелых времен" (голодании, изменении температуры) или в период активного деления.

Характер накапливаемых веществ зависит от вида микроорганизма. Часто встречаются запасные полисахариды - аналоги растительного крахмала или животного гликогена. Особым типом запаса является поли-бета-оксимасляная кислота - липидоподобное вещество, служащее отличным источником углерода и энергии. У некоторых бактерий, например у возбудителя дифтерии, накапливаются гранулы полифосфатов (волютина), которые используются как резерв фосфора для синтеза нуклеиновых кислот и АТФ. Под микроскопом зерна волютина способны менять цвет красителя (явление метахромазии), что активно используется врачами-лаборантами для быстрой диагностики инфекции.

Органоиды движения и прикрепления: жгутики и пили

Для успешного выживания бактериям необходимо активно перемещаться в поисках питательных веществ или убегать от токсичных химикатов. Эту функцию выполняют органоиды движения - жгутики. Это жесткие, спирально закрученные белковые нити, закрепленные в клеточной оболочке сложным биологическим роторным микромотором.

Жгутики состоят из специфического сократительного белка флагеллина, который в иммунологии называют H-антигеном. Бактериальный мотор вращает жгутик вокруг своей оси со скоростью в несколько сотен оборотов в секунду, подобно гребному винту корабля, позволяя клетке стремительно продвигаться в жидкой среде. В зависимости от вида бактерии, она может иметь один жгутик (монотрих), пучок жгутиков на одном конце (лофотрих) или быть покрытой жгутиками со всех сторон (перитрих).

Другим типом поверхностных придатков являются пили (они же фимбрии или ворсинки) - прямые, короткие и очень тонкие нитевидные выросты на поверхности. Они не связаны с вращательным движением и состоят из другого белка - пилина.

Пили выполняют целый спектр жизненно важных задач. Обычные пили (фимбрии прикрепления) покрывают клетку тысячами щетинок и работают как молекулярные застежки-липучки. С их помощью микробы намертво прикрепляются к субстратам, например, к слизистой оболочке кишечника или дыхательных путей человека, сопротивляясь смыванию физиологическими жидкостями. Существуют также специализированные F-пили (половые ворсинки), которые представляют собой полые внутри белковые трубки. Они служат мостом между двумя клетками при передаче плазмид в ходе конъюгации, обеспечивая горизонтальный перенос генов устойчивости и факторов агрессии в микробных популяциях.

Спорообразование: стратегия абсолютного выживания

В завершение необходимо упомянуть уникальный процесс, характерный для некоторых видов бактерий (в первую очередь родов Bacillus и Clostridium) - способность к спорообразованию. Образование эндоспор не является способом размножения, так как из одной вегетативной (активно живущей) клетки образуется лишь одна спора. Это феноменальная форма защиты генетического материала в условиях критического стресса.

Когда во внешней среде заканчиваются питательные вещества, высыхает вода или происходит резкое изменение температуры, клетка начинает уплотнять свой нуклеоид и окружать его мощнейшей многослойной оболочкой, содержащей кальциевую соль дипиколиновой кислоты. Из клетки удаляется почти вся свободная вода, а обмен веществ падает до нерегистрируемых значений. Оставшаяся часть материнской бактериальной клетки разрушается, освобождая зрелую эндоспору наружу.

В таком виде бактерия может находиться в состоянии анабиоза не просто годы, а столетия и даже тысячелетия. Споры бактерий невосприимчивы к длительному кипячению, радиационному облучению, замораживанию в жидком азоте и воздействию сильных химических дезинфектантов. Лишь после того, как спора попадает в благоприятную, теплую и влажную среду с обилием пищи, ее оболочки набухают, сбрасываются, и из них прорастает новая полноценная бактериальная клетка, готовая к активному размножению и жизнедеятельности.

Знание каждой структурной детали бактериальной клетки - от механизмов работы крошечных рибосом до устройства мощных защитных капсул и спор - дает человечеству ключи к пониманию законов микромира и эффективному управлению ими во благо науки и медицины.