Психология постнатального периода

В завершении пренатального периода (его еще называют эмбриональным или внутриутробным) происходят роды. После родов наступает постнатальный период (послеутробный или постэмбриональный), завершение которого связано с естественной смертью, которая происходит из-за старения животного. Существует несколько его фаз у животных: фаза новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильная фаза, фаза полового созревания, морфофизиологическая зрелость и старение.

Рождение воспринимается как повторный пункт, в котором все развитие получает новое направление. Конечно, во время постнатального развития формируются новые факторы и закономерности, которые обусловлены взаимодействием организма с подлинным внешним миром.

В данных новых условиях происходит продолжение созревания врожденных частей поведения и их синтез с постнатальным и индивидуальным опытом. По этой причине, несмотря на коренную разницу в условиях формирования данных видов поведения, между этими ступенями онтогенеза поведения происходит прямая преемственность. В этом и заключается преадаптивное значение эмбрионального поведения.

Постнатальное развитие поведения имеет специфические закономерности и проходит по-разному у разного вида животных, так как их дети рождаются с разными стадиями зрелости.

Незрелорожденные животные отличаются тем, что развитие даже наследственно фиксированных врожденных форм поведения находится достаточно далеко за границами внутриутробного этапа. Л. А. Орбели считает, что такие детеныши хоть и не могут находиться без помощи родителей на начальном этапе своей жизни, имеют более выгодной положение. Их нервная система не до конца закончена, и это дает возможность агентам окружающей среды влиять на находящиеся в развитии формы поведения. В результате этого данные формы поведения значительно изменяются из-за процесса смешивания врожденных и приобретенных качеств в соответствии с определенными условиями среды. Л. А. Орбели отмечал, что данные животные появляются на свет с такой не оформившейся нервной системой, что будущее постнатальное развитие является сплошной переработкой наследственных форм и снова появляющихся условных форм поведения.

Физиологическая специфика постнатального периода

Ранний постнатальный период, или как его еще называют, период новорожденности или неонатальный период очень важен для жизни животного, потому что на этой ступени развития зарождаются важные взаимоотношения организма и окружающей среды, формируются связи с особо важными частями данной среды и зарождаются основы поведения особи уже во взрослом возрасте.

Данный период имеет отношение к незрелорождающимся детенышам и птенцам птенцовых птиц, рождающихся слепыми, глухими и беспомощными. Для постнатального периода характерны значительные изменения детеныша. Происходит процесс превращения из беспомощного эмбриона в животное, которое в определенной мере способно самостоятельно существовать. А зрелорождающиеся особи проходят эту ступень в утробе матери.

Существуют физиологические особенности, свойственные для постнатального периода. Дыхательный центр начинает функционировать в первые минуты после рождения и контролирует обогащение организма кислородом и удаление углекислого газа до последних дней жизни. С первым вдохом легкие животного расправляются. Когда самка интенсивно облизывает новорожденного, она тем самым помогает ему сделать первый вдох и восстанавливает тонус кровеносных сосудов.

Для родителей птенцовых птиц свойственно постоянно согревать своих птенцов. Они все время сменяют друг друга. В то время пока один из них кормится и ищет добычу прожорливым птенцам, второй находится с птенцами. У отдельных видов роли распределены – один родитель согревает птенцов, второй занимается обеспечением кормом.

У млекопитающих вся необходимая энергия для роста и развития содержится в материнском молоке. Поэтому их пищеварительная система вырабатывает в данный период только ферменты, необходимые для переваривания молока. Сосание сопровождается частыми короткими движениями головы оттягивающими сосок и ритмичном массаже молочных желез лапами детеныша, это дает возможность получить молоко.

Новорожденные детеныши не могут самостоятельно производить процесс мочеиспускания и испражнения. Самка при помощи массажа сфинктеров вылизывает детенышей и поедает все их выделения. Если бы данная поведенческая особенность отсутствовала, то в гнезде в кратчайшие сроки возникли бы антисанитарные условия.

Аналогичным способом действуют и все приматы, в том числе и человекообразные обезьяны. Для человека не свойственно испытывать затруднения в самостоятельном мочеиспускании и испражнении, но существуют проблемы в виде запоров и газов у новорожденных. Данные атавизмы связаны с нашим «зоологическим» прошлым.

В данные период детеныши млекопитающих не имеют свойственный для взрослых суточный ритм сна и бодрствования, который связан с чередованием дня и ночи. У новорожденных происходит чередование сна и бодрствования. Определенные изменения в периодах дня и ночи возникает только в конце периода, когда у детеныша уже хорошо прорезались глаза, и он уже может немного выходить из темного логова. Важно отметить, что засыпают и спят детеныши в раннем возрасте с материнским соском во рту. Если самка отсутствует, детеныши могут начать сосать различные части тела своих братьев и сестер. Данная особенность обеспечивает комфорт новорожденным. Аналогичная ситуация наблюдается и у приматов. Соска-пустышка уже давно оказывает помощь в успокоении грудных детей, и на это есть своя физиологическая причина. Соски применяются при искусственном вскармливании детенышей приматов и других животных.

Следует отметить изменения, которые отмечаются в нервной системе, после рождения. К примеру, головной мозг щенка составляет около 12% от массы головного мозга собаки в зрелом возрасте. К концу второго месяца жизни щенка он уже достигает ¾, в в завершении шестого месяца он имеет почти полную массу мозга взрослой собаки. Существуют различия и в развитии мозга новорожденного детеныша. Во время рождения наиболее развиты области центральной нервной системы, обеспечивающие регуляцию функций, которые необходимы для существования. Речь идет о пищеварении, дыхании и сосании. Отмечается, что кора головного мозга новорожденного млекопитающего обладает хорошо развитыми основными извилинами. Но нервные клетки (нейроны) очень незрелы в первое время после рождения.

Психологи долгое время считали, что недоразвитый мозг новорожденного – это прерогатива человека, а животные появляются на свет с практически полностью созревшим мозгом, и это дает им возможность сразу после того как они родились осуществить врожденную программу поведения, по определенному мнению отсутствующую у человека. Данная точка зрения не является верной, новорожденные дети имеют все врожденные реакции, которые типичны для всех незрелорожденных млекопитающих.

Поведение новорожденных: развитие и особенности

На момент рождения детеныши млекопитающих имеют обонятельные, вкусовые, кожно-температурные и вестибулярные анализаторы. Самой первой поведенческой реакцией, проявляемой новорожденным, является положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность.

Рисунок 1а. Незрелорожденные новорожденные детеныши разной степени зрелости: детеныши сумчатого опоссума; мышата

Данная реакция свойственна для всего периода новорожденности и помогает развитию реакции скучивания. У новорожденного ребенка эта реакция проявляется, когда он успокаивается, если мама берет его на руки и прижимает к себе.

Детеныш, который только что родился и еще связан пуповиной с плацентой, уже начинает двигаться к соскам и как только достигает их, начинает сосать.

Рисунок 1б. Незрелорожденные новорожденные детеныши разной степени зрелости: щенки

Данная врожденная пищевая реакция уже в первые часы после рождения начинает обрастать условно-рефлекторными реакциями. Со временем совершаемые детенышем движения совершенствуются, он уже может находить соски, в которых больше молока и узнает запах матери.

Детеныши приматов отличаются цеплятельным рефлексом, который проявляется в рефлекторном сжатии кистей рук. Это помогает детенышу обезьяны удержаться теле матери. Такой же рефлекс наблюдается и у новорожденных детей. Важно отметить, что факт наличия данного рефлекса говорит о физиологической зрелости новорожденного.

Рисунок 1в. Незрелорожденные новорожденные детеныши разной степени зрелости: шимпанзе.

На поиск соска у приматов указывает мгновенный поворот головы с открытым ртом сразу после прикосновения теплого предмета к лицу детеныша. Такая же реакция наблюдается и у новорожденных детей.

Из этого следует заключение, что на первом периоде жизни новорожденных детенышей наблюдается быстрый рост и совершенствование безусловно-рефлекторных реакций. В завершении данного этапа детеныш начинает ходить, у него открываются глаза. Также изменяется поведение – детеныш начинает играть, появляются оборонительные реакции. Продолжительность этого периода различна у разных животных. Так, хищники семейства собачьих находятся в данном периоде 18-20 дней, мелкие грызуны – 8-10 дней, крупные приматы – 3-4 месяца.

Особое значение во время новорожденности отводится тактильным контактам. Детенышам свойственно постоянно контактировать друг с другом, самка все время подлизывает их и подталкивает носом. Для детенышей приматов характерно постоянно находится на теле матери – сначала на груди, а затем на спине. Аналогичным способом растят детей и во многих народностях. При проведение особых экспериментов, связанных с тактильной депривацией стало ясно, что детеныши, которые выросли в изоляции с минимальным количеством тактильных контактов, начинают отставать в развитии, глаза открываются позже, самостоятельное передвижение тоже не происходит вовремя. Дети же, которые лишены после рождения контакта с матерью (в случае помещения в детскую больницу или дом малютки), в большинстве случаев обнаруживают явления госпитализма. При нем дети начинают отставать в физическом развитии, теряют вес, становятся вялыми, апатичными, сонными, отмечается мышечный гипотонус. Также происходит заторможение и в эмоциональном направлении, которое проявляется в отсутствии зрительного слежения, реагирования на голос взрослого, они практически не плачут, все время сосут свой палец. В будущем отмечается, что такие дети существенно отстают в умственном и двигательном развитии. В особо запущенных случаях госпитализм приводит к большим психическим нарушениям.

Аналогичным образом происходит и развитие поведения и птенцов птенцовых птиц. Одна из первых реакций птенца после того как он вылупился при любом прикосновении – вытягивание шеи и широкое открывание рта. Данная реакция схожа с поиском соска у млекопитающих и в первое время происходит практически на все раздражители. Как начинает развиваться слуховой анализатор птенцам становится свойственно реагирование на определенный раздражитель. К примеру, на легкое сотрясение края гнезда во время прилета взрослой птицы, на то, когда лапы птицы касаются дупла, на особый акустический «пищевой сигнал» родителя и т.д. С момента, когда у птенца открылись глаза, он начинает реагировать на зрительные сигналы, к примеру, на то, когда затемняется отверстие летка после прилета взрослой птицы или на силуэт родителя на краю гнезда. Если гнездо сотряслось сильнее обычного, или был зафиксирован необычный звук – у птенцов отмечается оборонительная реакция затаивания. Усложнения происходят и в пищевом поведении птенцов – наблюдает упорядоченность. Когда взрослая птица прилетает в гнездо с едой, она опускается в конкретное место гнезда и передает корм в открытый рот птенца, который находится в строго определенном месте гнезда. Далее родитель забирает капсулу с испражнениями детеныша, который получил пищу в прошлый раз и покидает гнездо. Так все птенцы остаются накормленными и очищенными. Это становится возможным только при постоянном циклическом перемещении птенцов внутри гнезда. После того как птенец получил пищу, он переходит в конкретную сторону, тем самым уступая место другому птенцу. Важно отметить, что перемещаются по кругу абсолютно все птенцы в гнезде. Весь цикл перемещений происходит, как правило, в течении 40-50 минут. Эта циклическая активность обеспечивает получение пищи самым голодным птенцом.

В завершении нахождения птенцов в гнезде они покрываются перьями, их сенсорные системы приобретают конечный вид. В скором времени они улетают из гнезда и превращаются в слетков, то есть еще определенное время они кормятся у родителей.

Этап смешанного вскармливания

Период смешанного вскармливания считается переходным. Детеныши на этом этапе проявляют интерес к пище взрослых животных. Это обусловлено появлением в пищеварительной системе ферментов, необходимых для того чтобы переварить взрослую пищу. В этот же период начинают прорезываться зубы. Жевательные движения – тоже свойство этого периода, ведь до этого реакцией на раздражения ротовой полости было сосание. Детеныши приматов обретают активные хватательные движения передних конечностей, и все, что получается схватить непременно пробуется на вкус. Аналогичное поведение свойственно и детям с момента, когда у них появляется нормальное хватательное движение рук. И все схваченные предметы ребенок автоматически направляет в рот. Данная реакция может сохраняться у детей до 12-15 месяцев.

В период смешанного вскармливания многие родители приносят детенышам твердую еду. Но детеныши все также потребляют материнское молоко и продолжают находиться под опекой своих родителей. Для хищников свойственно на этом этапе начинать обучать своих детенышей охоте – они приносят им полуживую добычу. Если после того как детеныш убил дичь, начинает ее поедать, родителям свойственно наказывать особо жадных и агрессивных детенышей. Для детенышей грызунов свойственно в этот период съедать корм, который находится в гнезде, оставленный заранее родителями.

Во время перехода от молочного вскармливания к смешанному отмечается достаточным созреванием для восприятия и отличия объектов внешнего мира обонятельного, слухового и зрительного анализаторов детеныша, а также формированием многих условных рефлексов. Самыми первыми оформляются пищевые условные рефлексы, обеспечивающие полный акт питания пока еще детеныш находится в гнезде.

Со временем, когда движения детеныша совершенствуются, начинается процесс отделения от матери и братьев, выход из гнезда, исследование окружающего мира. Но следует отметить, что он еще не удаляется на много от гнезда. На данном этапе ярко проявляются врожденные ориентировочные реакции, запускается процесс формирования условных оборонительных рефлексов. На данном этапе уже возможна выработка условных рефлексов на различные сигналы внешней и внутренней среды, на быстроту их формирования и продолжительность сохранения еще невелика. Со временем, когда детеныш подрастает, он начинает больше контактировать с другими особями в семье. Множество новых впечатлений он испытывает в это время, ему важно научиться ориентироваться в окружающей обстановке, осознать то, чего необходимо бояться, а что не вызывает опасности. Для данного периода характерна сильная привязанность детенышей друг к другу и к своему логову. Особо важный момент в формировании их поведения на этом этапе – создание умения контактировать друг с другом. Таким образом, данный этап является периодом первичной социализации. Важное значение данный период оказывает на виды, для которых свойственно сохранять семейные отношения на достаточно долгий период.

Рисунок 2. На фото изображены животные в периоде завершения этапа первичной социализации: а – лисята, которые уже подросли, начинают выходить из норы; б – волчата просят корм у матери.

Начало этапа первичной социализации щенков домашних собак и иных псовых видов знаменуется завершением формирования основных физиологических функций, но продолжением интенсивного роста животного и молочного вскармливания. Это приблизительно месячный возраст. Нервная система детенышей на данном этапе подвержена влиянию и благоприятному и неблагоприятному воздействию среды. Отмечается резкий рост их двигательной активности. Создается свойственный для вида суточный ритм двигательной активности. В связи с тем, как повышается активность детенышей, растет и количество раздражителей окружающего мира, которые воздействуют на них. Это в свою очередь влияет на усиление исследовательской деятельности в качестве ориентировочно-исследовательского рефлекса, который И. П. Павлов назвал «что такое?». Щенки начинают настораживаться во время действия каких-либо раздражителей, это выражается в поднятие ушей, головы, они начинают подходить к новым предметам, начинают их лизать, брать в рот, грызть.

Одним из важнейших условий дальнейшего совершенствования разных навыков является процесс манипулирования с окружающими предметами. Отмечается благотворное влияние двигательных упражнений на развитие органов движения, а также на функционирование сердца, легких и мозга животного.

Для того чтобы детеныш нормально развивался, ему важно получать как можно больше информации и контактировать с окружающей средой. Если отмечается ограничение в движениях и различная сенсорная депривация на данном этапе, то это приводит к задержкам в развитии и необратимым изменениям в формировании поведения. Игровой деятельности отводится особо важная роль в формировании психической деятельности животного и становлении его социального поведения.

Еще до того как детеныш открыл глаза уже начинается активное взаимодействие в качестве игры и агрессивные столкновения между детенышами. Игровая активность развивается параллельно с развитием двигательной и ориентировочно-исследовательской деятельности. На этой стадии развития им отводится практически все время бодрствования детеныша. Во время общения с другими представителями семьи детеныш активно узнает ключевые правила общежития. А при общении со сверстниками, детеныш изучает законы иерархии. Эти процесс происходят и при совместных играх, и при борьбе за питание, и за самое хорошее место для отдыха и т.д. Явление доминирования на данном этапе среди детенышей схоже с качелями – сегодня доминирует один, завтра – другой, на это влияет физическое состояние и взаимоотношения с родителями, которым свойственно вмешиваться в игры и конфликты. Положительным и отрицательным эмоциям отводится особое место при регуляции поведения детеныша.

Для детенышей различных видов на данном этапе развития свойственно сохранять устойчивый контакт с родителями и братьями. Так же, как правило, они не уходят на большие расстояния от логова. Поэтому социализация в этот период развития напрямую в основном связана с взаимоотношениями внутри семьи.

Начало жизни выводковых птиц и зрелорождающихся млекопитающих по факту начинается с данного этапа онтогенеза. Для птенцовых птиц этот этап соответствует периоду, когда родители по-прежнему опекают и докармливают птенцов, которые уже вылетели из гнезда.

Особенности ювенильного периода

Со временем, когда детеныш все дальше начинает отдаляться от гнезда, он сталкивается все с большим количеством раздражителей, как живых, так и неживых. Социализация детеныша распространяется уже взаимоотношения с иными представителями своего и чужого вида. Он становится частью большого сообщества и, следовательно, осваивает существующие в нем законы. Продолжительность данного этапа зависит от того, к какому виду относится животное. Данный этап называют ювенильным, подростковым, предадультивным, то есть этапом, которым предшествует взрослению. Завершение его наступает в момент полового созревания. Этот этап характеризуется прекращением кормления материнским молоком у многих видов. Детеныши начинают уходить на достаточно далекие дистанции от логова, посещают территории, которые находятся рядом. Происходит процесс смены зубов, что в свою очередь сопровождается множеством физиологических особенностей. Происходит формирование типологических особенностей характера и темперамента, оборонительных реакций. Начинается процесс подготовки к половому созреванию, который проявляется в сексуальных играх, которые имеют важное значение для предстоящего полового поведения. В особенности это относится к самцам.

Ювенильная стадия – это естественное продолжение стадии первичной социализации. Множество процессов, которые связаны с развитием социального поведения животного, по-прежнему продолжаются. Но основное различие заключается в том, что если раньше детеныш осваивал преимущественно правила поведения внутри семьи, то ювенильные период отличается усвоением норм поведения в сложном обществе, в котором ему придется находиться во всю последующую жизнь. Поэтому можно провести простое сравнение: этап первичной социализации – это период дошкольного воспитания ребенка внутри семьи, социализация на ювенильном этапе – воспитание и сложна практика взаимоотношений в средней школе.

Рисунок 3. Детеныши лисы на этапе ювенильного развития

Особенности формирования типологической специфики

Для ювенильного периода свойственно формирование типологических особенностей. Ранний возраст отличается очень похожим поведением всех детенышей, они контактные, игривые, легковозбудимые и у них мало ярко выраженных индивидуальных черт. К примеру, основные различия в свойствах нервной системы у щенков получается найти только в конце второго месяца, а особо яркое проявление наблюдается только к трем-четырем месяцам. Аналогичная ситуация происходит и у других видов детенышей.

Также важно затронуть вопрос юношеской осторожности. Для начала ювенильного этапа у преобладающего количества детенышей свойственно начало проявлений пассивно-оборонительных реакций, которые резко меняют поведение и определяют все дальнейшие свойства высшей нервной системы.

Также подобную пассивно-оборонительную реакцию называют юношеской осторожностью. Со временем, когда детеныш осваивает закономерности окружающего мира, она становится меньше. Снижение пассивно-оборонительной реакции на признаки, которые не имеют большого значения, сходно с привыканием, обеспечивающим корректность реакций организма, устраняя при этом все незначительные реакции и не влияя на самые важные реакции. Это дает возможность сохранить массу энергии. Для животного свойственно привыкнуть к различным воздействиям, встречающимся каждый день на своей территории, и не реагировать на них оборонительной или ориентировочной реакцией, адаптироваться к сородичам и уменьшить свои реакции, которые возникают в их присутствии, а оставить исключительно необходимые. Привыкание обеспечивает стандартизацию общественного поведения разных сообществ животных, а это в свою очередь влияет на обострение восприятия главных стимулов.

Существует множество экспериментов, показывающих негативную роль сенсорной и социальной депривации в формировании поведения на данном этапе. Во время изучения формирования оборонительного поведения собак, стало ясно, что для щенков, которые выросли в изоляции, свойственно проявлять яркую пассивно-оборонительную реакцию на все незнакомые явления и предметы. Причем уровень выраженности данной реакции напрямую зависит от степени возбудимости и уравновешенности нервной системы животного. Поэтому детенышу на данном этапе крайне важно интенсивно знакомиться с внешней средой.

Важно отметить влияние игры во время развития поведения. Игровая деятельность занимает особо важное место в формировании психики и развитии социального поведения животного. Игры детенышей и молодых особей отличаются разнообразием и охватывают множество сфер поведения животного во время его взросления. Определенный этап онтогенеза имеет часть, которая состоит из игр. Поэтому иногда ювенильную стадию онтогенеза именуют игровой. Животные, имеющие сравнительно высокий уровень развития психики, обладают хорошо развитым игровым поведением. Особо ярко оно проявляется у ряда млекопитающих и птиц, имеющих высокую степень психического развития.

Рисунок 4. Игры молодых особей в ювенильном периоде: а – социальная игра; б – групповая локомоторная игра

Игра необходима для того, чтобы молодая особь смогла приобрести различную информацию о качествах и свойствах предметов, находящихся в окружающей его среде. Это делает возможным конкретизацию, уточнение и дополнение уже имеющегося опыта. Стоит обратить внимание, что любой вид манипулирования, в частности игровой, имеет исследовательскую часть. На появление игрового манипулирования влияет появление новых или малоизвестных объектов. Исследование окружающей среды напрямую связано с развитием двигательной специфики. Иными словами, большое количество накопляемой информации о свойствах внешнего мира можно определить как функцию развивающейся двигательной активности. При этом ее ориентация во времени и пространстве происходит, основываясь на данной информации. В этом и заключается выражение единства моторных и сенсорных частей поведения, которые проходят процесс развития во время игры.

Бывает, что детеныш бегает слишком быстро, описывает зигзаги, совершает высокие прыжки. Это является локомотивными играми, их ключевая роль заключается в создании двигательных умений и изучении законов движения. Такая группа может иметь одиночный или групповой характер. Это может быть групповая борьба, совместные прыжки, игра в прятки, догонялки. Все это тренирует предстоящее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняются местами, прячутся, дерутся, свирепо рычат друг на друга. Периодически один из детенышей может захватить в зубы какой-либо предмет и начать убегать, тем самым предлагая своим собратьям отобрать его. Аналогично, щенки и взрослые собаки могут играть с людьми, предлагать разные игрушки, палки и мячи, а после быстро убегать с ними. Такие игры называются трофейными.

Рисунок 5. Трофейная игра собак

Также игра влияет на формирование группового поведения у животного. И за это отвечает совместная игра.

Данный вид игр встречается у животных, для которых характерно развитие формы группового поведения. Особое значение игра имеет и для формирования иерархических взаимоотношений. К примеру, детеныши лис и собак уже в возрасте 35-40 дней начинают нападать друг на друга, запугивая и доминируя. При этом, важно отметить, что их социальные роли меняются. Со временем щенки осваивают язык мимики и жестов, позы подчинения и доминирования, которые имеют важное значение для взрослых собак. Дальнейших формы, имеющие ритуализированный характер, формируются на их основе.

Обоюдная врожденная сигнализация лежит в основе согласованности деятельности игровых партнеров. Данные сигналы являются функцией основных стимулов игрового поведения. Они выражаются в специфических позах, движениях, звуках, которые оповещают партнера о готовности играть и приглашают его тоже поучаствовать в игре. Детеныши псовых приглашают поиграть при помощи особой манеры приближения к партнеру, которая сопровождается особым раскачиванием головы из стороны в стороны, также происходит пригибание вниз передней части туловища, его раскачивание или небольшие прыжки из стороны в сторону так, чтобы партнер мог это видеть, также происходит поднятие передней лапы по направлению к партнеру. Помимо этого на лбу детеныша, который призывает к игре, появляются продольные складки, ушные раковины направляются вперед. Также следует отметить и ряд сигналов, которые предотвращают серьезное заключение игровой борьбы, которые позволяют животному понять, игра это или нет. Если не будет предупреждения о том, что агрессия не является настоящей, борьба с легкостью может превратиться в настоящую. Данные сигналы очень похожи с позами и движениями, говорящими об умиротворении при настоящих стычках взрослых особей, они в основном и формируют общую игровую ситуацию.

Есть множество примеров, которые показывают, что детеныши, которые выросли в изоляции и были лишены возможности играть, становятся совершенно неспособными к социальным контактам, их поведение значительно искажается. Во время совместного выращивания детенышей различных видов, к примеру, на площадках молодняка в зоопарках, они выбирают игры с особями своего вида, но если их нет, то возможно возникновение компенсаторных игр с особями других видов и человеком. Таким образом, для того чтобы происходило нормальное развитие поведения детеныша, который растет в одиночестве, важно найти ему близки по возрасту партнеров для игр.

Специфика воспитания детенышей родителями

Ювенильный период является самым сложным для детенышей очень многих видов, так как именно данный этап предшествует самостоятельной жизни. На данном этапе происходит развитие и физическое и интеллектуальное. Детеныш активно познает окружающую среду, пытается научиться корректно на него реагировать. На подростковом этапе детеныш оказывается в ситуации слоненка из сказки Р. Киплинга «Почему у слоненка длинный нос» – его воспитанием занимаются все. Так, взрослые собаки наказывают щенка за некорректные поступки, они могут сбить его с ног, рычать страшным образом, но, как правило, они его не кусают. Интересный факт: зачастую они показывают преувеличение уровня доминирования и устрашения, и при этом не наносят щенкам физического вреда. Кошка, которая является членом собачьей стаи, в ситуации, когда щенок ей надоедает, принимает угрожающую позу и ударяет его лапой, но когти при этом не выпускает. Основная идея данных преувеличенных действий – детеныш должен их лучше усвоить и запомнить. Щенок в данных ситуациях громко скулит и показывает позу подчинения, а это в свою очередь приводит к усмирению агрессии воспитателя.

В окружающей среде детеныши такого возраста еще сохраняют контакт с родителями. Они часто контролируют поведение молодых особей и в большинстве случаев направляют их действия в верном направлении. К примеру, конфликт, который возник между детенышами, в случаях, когда все ведет уже к настоящему бою, своевременно прекращается взрослыми. Бывают случаи, когда взрослые особи провоцируют нападение всех молодых особей на виноватого в чем-либо детеныша.

Этап полового созревания

На данном этапе большинство млекопитающих завершают этап роста. Молочные зубы сменяют постоянные. Происходит совершенствование и развитие регуляторных механизмов и функциональных систем. Начинает процесс сперматогенеза у самцов, и оогенеза у самок. Собаки переходят на данный этап в 8-12 месяцев. Животные средней полосы, у которых сезон размножения связан с весной, запуск данных процессов может быть позже. К примеру, многие мелкие хищники начинают быть самостоятельными и взрослыми к началу осени, а их половые железы начинают работать только до начала сезона размножения, то есть в конце зимы.

Самки животных, не имеющих привязку размножения к сезону, половое созревание может начаться в любое время. Взросление животного внешне можно определить по тому, что они активно начинают метить территорию. На момент полового созревания млекопитающие относительно хорошо могут добывать пищу, спасаться от опасности, искать убежище. Усовершенствование данных форм поведения происходит и в дальнейшем. Можно сказать, что на данном этапе животное включается в социум, а его поведение проходит этап становления. Исходя из этого, мы можем сказать, что этап полового созревания является третьим этапом социализации. Отмечаются значительные изменения в социальном поведении. В заключении стадии полового созревания животное четко определяет все особенности общения, может корректно применять сигналы подчинения и доминирования, верно на них реагировать. Происходят изменения и в отношении взрослых к молодняку. Так, если детенышей, которые растут, взрослые воспитывают, то во время этапа половой зрелости все начинает идти в другом направлении. Для молодого животного становится важным занять особо значимое положение в иерархии и серьезно обозначить свое место в семейной группе. Н. Тинберген занимался изучением поведения ездовых собак в Гренландии. Для данного вида собак свойственно жить группами при стойбищах и проявлять ярко выраженную территориальность поведения. Щенки этого вида собак до начала половой зрелости могут свободно перемещаться везде, заходить на чужие участки, общаться со сверстниками и взрослыми особями. Для взрослых собак в данной ситуации характерно не проявлять серьезной агрессии к чужим щенкам, хотя порой отмечается, что они их воспитывают. Но как только наступает этап половой зрелости, посторонние подростки уже не допускаются на свою территорию, им важно оставаться в пределах своего участка. Если же они нарушают правила, то подвергаются серьезным наказаниям от хозяев участка.

Аналогичные ситуации происходят и с другими животными. К примеру, с домашними копытными. Но, следует отметить, что у домашних животных происходит бесконечный отбор в лояльности к человеку и уровень управляемости. Таким образом, при корректном воспитании такие животные абсолютно управляемы и не теряют данного качества на протяжении всей жизни.

Для детей этап полового созревания несет тоже множество проблем. Подросток начинает ощущать себя взрослым и предпринимает различные попытки в самоутверждении. Он больше не может следовать требованиям, ранее выполняемым, испытывает обиду, протестует при ограничении его самостоятельности, опекании, контроле, требовании послушания. Для подростков на данном этапе свойственно проявление обостренного чувства собственного достоинства, они воспринимают себя людьми, которых нельзя подавлять, унижать или лишать права действовать самостоятельно. Подростки стараются ограничивать права взрослых, пытаются расширить свои права и стремятся к равноправию. Это может привести к возникновению тяжелых конфликтов с окружающими, в частности членами своей семьи. На этом этапе отмечается переход от свойственной детству модели отношений между взрослым и ребенком принципиально новому общению, характерному для общения взрослых. Биологическая основа данных изменений в поведении человека заключается в становление гормонального фона, который происходит во время взросления.

Особенности становления полового поведения

На ювенильной стадии особое значение отводится сексуальным играм, которые служат тренировкой отдельных частей этого не простого поведенческого акта. При исследовании условий, в которых росли детеныши раннего возраста, на будущее половое поведение стало ясно, что для создания корректного полового поведения для животных важен контакт со сверстниками на данном этапе. При помощи эксперимента доказали, что самцу крысы для того чтобы выполнить воспроизводительную функцию необходимо раннее игровое общение с другими представителями вида. Данные игры содержат ключевые двигательные составляющие взрослого самцового поведения. Для самцов норок характерно начать обучать корректному общению с брачным партнером во время совместных игр в возрасте 10 недель.

Важно отметить особо яркое влияние совместной игры детенышей на дальнейшую жизнь особи у обезьян. Существует множество исследований, в частности исследование Харлоу, а также его сотрудников, которые занимались вопросом пагубных последствий ограничения детенышей обезьян в совместных играх. Основные нарушения, которые вызывает ограничение в совместных играх, заключаются в неспособности нормально общаться с особями своего вида, в частности с половыми партнерами.

Следует обратить особое внимание на правильное половое впечатление, которое лежит в основе создания корректного полового поведения. Данное явление обуславливает дальнейший контакт с половым партнером. Для животного важно научиться определять отличительные качества будущего полового партнера еще на ранних стадиях постнатального развития. Важно отметить, что определение типичных качеств полового партнера должно закрепиться у молодой особи в таком виде, в каком они появятся перед ним уже в зрелом возрасте.

Данный процесс в большинстве случаев применим для самцов, которые в образе матери и сестер запечатлевают важные качества самого своего вида. Это связано с тем, что до половой зрелости, а в некоторых случаях и до сезона размножения юные самки и самцы выглядят практически одинаково. А у ряда видов у самцов появляются качества полового диморфизма только к брачному периоду. У примеру, самцы кулики-турухтаны в этот период приобретают яркие воротники из перьев. А в обычное время их сложно отличить от самок. По завершению периода размножения теряют радужный окрас селезни большого количества видов уток. Исходя из этого, можно сказать, что в данный период, когда растет молодое поколение, большинство представителей этого вида имеют весьма стандартизированный вид.

Половое запечатление происходит продолжительное время. Иначе говоря, для полового запечатления характерен длительный чувствительный период. К примеру, самцы диких уток имеют чувствительный период полового запечатления с 10 до 100 дня с даты вылупления, оптимальный же срок является 10-40 дней. Так, если в этот срок птенец мужского пола видел исключительно самку иного вида, то когда он вступит в этап полового созревания, он начнет уделять внимание исключительно самкам данного вида, утки же своего вида останутся без внимания. Еще один интересный эксперимент с заменой кладок, когда с момента рождения птенцов выращивают приемные родители, используется учеными для получения межвидовых гибридов.

Половое запечатление применимо и к млекопитающим. Но начало чувствительного периода знаменуется периодом запечатления образа матери. Для большинства видов млекопитающих межвидовое скрещивание возможно исключительно во время вскармливания самца самкой иного вида. Скорее всего, это объясняется тем, у млекопитающего основное значение во время размножения отводится хемокоммуникациям.

Значение полового запечатления очень важно для репродуктивной изоляции в природе. Но, стоит отметить, что для ряда видов оно носит пагубный характер. К примеру, самец вида, которые имеет маленькую численность, может запечатлеть образ самки более распространенного вида. Это приведет к безбрачию данного самца, так как ему будут не интересны самки своего вида, а для самок другого вида он будет не привлекателен. Что повлечет за собой уменьшение численности и без того редкого вида.

Животное, выращенное в искусственных условиях, зачастую воспринимает в качестве объекта полового запечатления человека. Такая ситуация зачастую предстает как непреодолимое препятствие при попытках получение потомства у редких животных, находящихся в зоопарках.

Исходя из этого, можно заключить, что главной особенностью полового запечатления является то, что финальный результат определяется лишь спустя долгое время, так как животное учиться определять отличительные качества будущего полового партнера еще на ранней стадии постнатального развития. В большинстве случаев половое запечатление свойственно для самцов, причем особые качества их матерей запечатляются у них в виде образцов самок своего вида. Отсюда следует, что врожденное узнавание общих видоспецифических качеств напрямую связано с распознаванием качеств самки своего вида.

Специфика формирования материнского поведения

Следует отметить, что феномен полового запечатления применим и к самкам. К примеру, существует исследование, при котором самок диких уток выращивали самки и самцы другого вида. В будущем эта самка оказывала половое предпочтение самцам того вида, который ее выращивал. Но специфика полового поведения самок в особой мере основывается на врожденных механизмах и более сложном обучении. Так, множество экспериментов на обезьянах определило, что самки, которых вырастили в искусственных условиях, не могут корректно заботиться о новорожденных. Супругами Харлоу было выращено 55 обезьян без матерей. В момент достижения половозрелой стадии только одной обезьяне был интересен половой партнер. А среди 90 других обезьян, которые были выращены при помощи манекена, всего 4 обрели статус родителей, но отмечается, что они плохо заботились о своих детях. Некоторые все время сидели на одном месте, не проявляя никакого интереса к окружающим, другие странным образом извивались. Так, отсутствие материнского внимания повлияло на всю их дальнейшую жизнь.

Для детенышей макаки резуса свойственно проводить практически все время на руках у матери, сильно прижавшись к ней. На данном этапе все определяют две группы рефлексов. Первая группа – это рефлексы, которые связаны с кормлением, и реакции цепляния, а также ряд других двигательных рефлексов, которые помогают детенышу все время находиться рядом с соском. Вторая группа – это ряд двигательных реакций, которые помогают детенышу сохранять положение живот к животу. Но такое поведение детенышей было бы совсем ненужным, если бы не наблюдалась пассивная или активная помощь матери. Для матери свойственно укачивать, кормить молоком, обыскивать своего детеныша, удерживать его около себя и возвращать, если он уходит далеко. И. Харлоу доказал, что такое поведение зависит от собственного опыта матери на этапе раннего возраста. Обезьяны, которые выросли с искусственными материями, не могут иметь адекватное материнское поведение. Скорее всего, детеныши резусов учатся определять свою мать в первые две недели своей жизни.

Рисунок 6. Обезьяна и ее искусственная мать, согласно эксперименту И. Харлоу

Феномен распада семей

Со временем, когда молодое поколение обретает самостоятельность, наблюдается ослабление родительской привязанности. Неизбежен процесс роста индивидуальной дистанции между родителями и детьми, которые подрастают. И таким образом, в определенный момент, родители отгоняют от себя детенышей, приближая переход в самостоятельную жизнь, наступление которого у разных видов происходит в разное время. Так, молодая дикая свинья находится с матерью до момента половой зрелости, а молодой тигр – практически до следующей течки матери, а это произойдет только через пару лет. Также долго находятся с родителями волчьи детеныши. Для самки бурого медведя свойственно ходить с медвежатами все лето, а потом всем вместе залегать в берлогу. Сурки проводят зиму всей семьей.

Семьи мелких видов распадаются осенью, а иногда и раньше. К примеру, выводок мышевидного грызуна распадается в течении 1-2 месяцев после момента рождения детенышей. На срок распада напрямую влияет уровень обеспеченности кормом. При обилии корма наблюдается отдаление распада семьи. С истощением пищи рядом с норой молодые песцы и лисы, которые больше не опекаются родителями, уходят все дальше на охоту и со временем совсем уходят. Для начального периода самостоятельной жизни молодого зверька ему свойственно быть настороженным, потому как большой процент из них в итоге становится добычей хищника или погибает по разным причинам.

Расселение молодого поколения

Расселение может начаться беспорядочным передвижением, и со временем приобрести направленность и превратиться в миграцию. Особая подвижность видов, которая обусловлена расселением молодых, а также бесконечное смешение особей разных выводков, очень важно. Во-первых, так уменьшается риск близкородственных скрещиваний. Во-вторых, при расселении возможно максимально осваиваться наиболее пригодные для жизни территории и обеспечивать сравнительно равномерное распределение особей и пар в похожих по условиям биотипах.

Этап морфофизиологической зрелости

Первая течка у самки и начало устойчивого сперматогенеза у самца – показатель физиологической зрелости животного. Гонадотропный гормон гипофиза напрямую влияет на развитие половых желез. Известно, что появление половых гормонов в крови у детенышей происходит рано, тем самым приводя к сексуальным играм. Постепенный рост их в крови ведет к началу полноценного сперматогенеза. Активное выделение гипофизом гонадотропного гормона приводит к затормаживанию и постепенному прекращению роста животного. Но отмечается, что у большинства животных, которые живут в группах, данные процессы могут быть на время подавлены гормональным или психическим воздействием со стороны доминантной особи.