Пределы устойчивости экосистем: где проходит грань между восстановлением и разрушением

Где проходит грань между восстановлением и разрушением

Природное сообщество способно выдерживать удары судьбы, но не до бесконечности. Одно потрясение лес или озеро переживут без следа, другое надломит их структуру, а третье и вовсе сотрёт прежний порядок. Где именно лежит та черта, за которой система перестаёт справляться? Чтобы ответить, разберёмся, как вообще устроены экосистемы, какими свойствами они обладают и какими бывают типы их устойчивости — от почти несокрушимой жёсткости до хрупкого равновесия, готового сменить себя на новое.

Чем характеризуется экосистема

В основе любой экосистемы лежат три фундаментальные способности. Первая — прокручивать круговорот веществ, без которого сообщество попросту не выживет. Вторая — держать оборону против внешних воздействий. Третья — производить биологическую продукцию. Эти три качества и делают разрозненные организмы единым работающим механизмом.

Поверх этого основания надстраивается набор ключевых свойств:

1. устойчивость;
2. саморегуляция;
3. самовоспроизведение;
4. целостность;
5. смена одного сообщества другим;
6. эмерджентные свойства.

Все они переплетены: устойчивость и целостность отвечают за сохранность облика, саморегуляция и самовоспроизведение — за непрерывность во времени, а смена сообществ придаёт системе подвижность.

Иерархия экосистем: от маленького водоёма до биосферы

Экосистемы принято выстраивать по рангам, в зависимости от их охвата.

• Микроэкосистемы — например, небольшой водоём. Живёт он лишь до тех пор, пока в нём сохраняются организмы, замыкающие круговорот веществ.
• Мезоэкосистемы — скажем, река.
• Макроэкосистемы — такие как океан.
• Биосфера — глобальная экосистема всей планеты.

Работает эта лестница по принципу вложенности: чем крупнее система, тем больше систем меньшего ранга она в себя вмещает.

Сама экосистема, или биогеоценоз, обычно складывается из двух связанных блоков. Один из них — биоценоз — объединяет переплетённые между собой организмы разных видов. Второй — биотоп (его именуют и экотопом) — служит средой обитания. При этом каждый вид внутри биоценоза представлен не одиночными особями, а популяциями либо их частями.

Популяции и сообщества

Бок о бок с этим понятием в экологии ходит термин «сообщество», и значение у него размытое. Чаще всего под ним подразумевают совокупность взаимосвязанных организмов самых разных видов. Однако его применяют и к более узким группировкам, выделяя их по составу: растительное сообщество называют фитоценозом, объединение микроорганизмов — микробоценозом, аналогично обособляют и группы животных.

Саморегуляция: как сообщество управляет само собой

Группы организмов тесно сцеплены и друг с другом, и с факторами окружающей среды, поэтому их жизнедеятельность напрямую влияет на состояние всей структуры и определяет её устойчивость.

Нагляднее всего это видно на связке «хищник — жертва». Допустим, хищник кормится определённым видом травоядных. Он сокращает их поголовье лишь до известного предела — как только численность жертвы заметно падает, добывать её становится невыгодно, и хищник переключается на другой вид. В итоге первый вид не исчезает: он получает передышку и постепенно восстанавливает прежнюю численность.

Вывод прост: внутри здоровой экосистемы один вид не способен извести другой под корень одним лишь поеданием. Растения, животные, грибы и микроорганизмы взаимно сдерживают друг друга, даже служа друг другу пищей. В этом взаимном контроле и кроется суть саморегуляции.

Три типа устойчивости экосистем

Способность системы держаться на плаву под нагрузкой неоднородна — выделяют три разные её формы, и у каждой свой механизм.

Резидентная устойчивость и запас жёсткости

Система с высокой резидентной устойчивостью принимает на себя серьёзные удары, почти не меняя собственного устройства, — то есть практически не покидает равновесного состояния. Понятие возврата к равновесию для неё попросту не нужно: раз система и не выходила за его границы, говорить о «возвращении» после снятия нагрузки не приходится.

Но у любой жёсткости есть предел. Если внешнее воздействие переваливает за критическую отметку, такая система, как правило, рушится. То предельное значение нагрузок, которое она способна вынести без разрушения, и составляет её запас жёсткости. Высокая резидентная устойчивость по сути и означает большой запас жёсткости. Здесь во главу угла ставится именно неизменность структуры — этим резидентная устойчивость и отличается от устойчивости вообще.

Пример тундры: устойчивая, но хрупкая

Любопытно, что высокая устойчивость не равна неуязвимости. Тундра обладает заметной устойчивостью, и при этом крайне ранима: её запас жёсткости мал, а значит, мала и резидентная стабильность. Разрушить экосистему тундры до обидного легко — достаточно проезда вездехода. Оставленные им колеи не зарастают десятилетиями. Подобные системы справедливо называют хрупкими.

Упругая устойчивость и запас упругости

Системы с низкой резидентной устойчивостью, чтобы существовать в природе, обязаны обладать высокой упругой стабильностью. Они куда чувствительнее к внешним возмущениям: под их давлением такая система словно «прогибается», в какой-то мере деформируя свою структуру, но после ослабления или снятия нагрузки быстро возвращается в исходное равновесие. Стоит, однако, превысить порог — и система теряет стабильность, выходя из равновесного состояния.

Тот диапазон воздействий, который система переносит без срыва, отвечает её запасу упругости. Уровень упругой стабильности оценивают двояко: с одной стороны — собственно упругостью, то есть мерой сопротивления нагрузке и скоростью возврата в исходное положение, с другой — резервом этой упругости.

Пластичные системы: возврат к новому равновесию

В отличие от упругих систем, пластичная после снятия нагрузки не откатывается к прежнему состоянию, а перебирается в какое-то иное равновесие.

Эта идея перекликается со взглядами противников теории моноклимакса. По их мнению, для экосистемы характерно не единственное, а сразу несколько равновесных состояний (климаксов). Отсюда и портрет пластичной экосистемы: у неё невелики и упругая, и резидентная устойчивость, а потому, сдвинувшись под давлением, она находит уже новую точку покоя, а не возвращается к старой.