Первичные сукцессии: как жизнь осваивает безжизненный субстрат

Как жизнь осваивает безжизненный субстрат

Голая скала, остывшая лава, обнажившийся песок — на первый взгляд эти места кажутся мёртвыми. Но проходит время, и здесь появляются первые поселенцы, а затем поднимается целое сообщество. Разберём, как запускается этот процесс, какая теория стоит за ним и через какие ступени проходит заселение пустого пространства.

Что скрывается за понятием сукцессии

Обычно такие сдвиги растягиваются на годы и десятки лет, однако ритм бывает разным: иногда процесс ускоряется, а иногда занимает столетия. Целостную теорию этого явления предложил на заре XX века ботаник из Северной Америки Ф. Клементс, работавший над ней в 1904–1916 годах. Его главный вывод прост: способность экологических сообществ преображаться во времени заложена в самой их природе. Источник перемен исследователь видел в изменении какого-либо климатического фактора или их совокупности, а череду сменяющих друг друга биоценозов трактовал как ответную реакцию. Причём этот последовательный ряд сообществ служит приспособлением, которое срабатывает уже на уровне всей экосистемы целиком.

Финалом сукцессии становится то сообщество, что оказывается наиболее созвучным климату конкретной местности. За ним Клементс закрепил название «климакс-формация», или коротко — климакс. А весь путь смены растительности, который стартует от различных начальных сообществ и упирается в климакс, обозначают термином «сукцессионные серии».

Сами серии группируют по уровню увлажнённости. Там, где отправной точкой служат влажные местообитания, говорят о гидросериях; если же всё начинается в засушливых условиях — о ксеросериях. Между этими полюсами располагаются мезосерии с промежуточным режимом влажности.

Нынешняя трактовка экологической сукцессии добавляет важный нюанс: климакс тоже не вечен и представляет собой лишь проходящее состояние. Срок его существования определяется масштабными перестройками экосистем, которые связаны с вековыми колебаниями климата и других характеристик среды. Вдобавок при ряде условий сукцессия способна разворачиваться в обратную сторону — упрощать сообщество и делать его беднее. Толчком к таким регрессиям чаще всего служит давление человека на биоценозы.

Развёрнутое определение сукцессии

Итогом такой цепочки служат неспешно складывающиеся узловые, иначе говоря климаксовые, сообщества. По своей сути сукцессионная смена — это направленная перестройка биоценоза, которая протекает шаг за шагом; чаще всего она необратима, и только на самых первых стадиях развития иногда поддаётся обращению вспять. Существует и другая формулировка той же мысли: сукцессию можно описать как несезонную, непрерывную и подчинённую единому направлению последовательность, в которой популяции разных видов то возникают, то сходят со сцены в границах определённого местообитания.

Запуск первичной сукцессии

Первичная сукцессия берёт своё начало в тот миг, когда на оголённую поверхность грунта заносятся зачатки самых разных растений.

Открывают список поселенцев, как правило, накипные лишайники. Затем к ним присоединяется целая компания — простейшие, микроскопические водоросли, нематоды, некоторые виды клещей и насекомых. Совместными усилиями эти организмы и закладывают основу будущей первичной почвы. Спустя время на освоенном клочке появляются специализированные мхи, а ещё позднее — сосудистые растения. Бок о бок с растительностью разрастается и животный мир. Описанная картина и есть наглядный пример того, как формируется первичная ксерическая сукцессия.

Как конкуренция отбирает виды и рождается фитоценоз

Состав первых переселенцев получается разношёрстным и не укладывается в какую-либо заранее заданную схему. На участке прорастает лишь то, что попало сюда волей случая, — занесённые семена и споры. Дальше начинается отсев: доля растений не переносит сложившейся обстановки, в первую очередь почвенной, и погибает. Покров из выстоявших видов мало-помалу густеет, побеги и корни соприкасаются всё теснее, и тогда в дело вступает конкуренция. Виды послабее проигрывают борьбу и исчезают, а более выносливые удерживают позиции и в конце концов образуют фитоценоз со всем набором свойственных ему признаков. А поскольку почвенная среда от места к месту неодинакова, и сама первичная сукцессия идёт всякий раз по-своему — потому и завершающий фитоценоз получается каждый раз иным.

Самые ранние ступени заселения свободного участка растениями принято изображать через четыре последовательные стадии:

• А — участок, на котором растительность пока отсутствует;
• Б — занос зачатков шести растительных видов;
• В — прорастание зачатков и развёртывание из них полноценных растений;
• Г — закрепление на территории двух видов, которые успевают пройти весь цикл развития и образовать семена.