Сукцессии и флуктуации: как преобразуются и колеблются растительные сообщества

Растительный покров планеты живёт в постоянном движении. На одних участках сообщества последовательно вытесняют друг друга, перестраивая всю экосистему до неузнаваемости, а на других видовой состав лишь слегка раскачивается от сезона к сезону, оставаясь по сути прежним. Первое называют сукцессией, второе — флуктуацией, и смешивать их не стоит. Дальше мы пройдёмся по механике сукцессионного развития, значению биогенов, двум путям заселения, устройству климакса и природе флуктуаций.

Сущность экологической сукцессии

Возврат экосистемы к утраченному равновесию совершается не хаотично, а по чётко выверенным ступеням. Выбить систему из устойчивого состояния могут разные удары — обычно это пожар, разлив воды или затяжная засуха. Оправившись от подобного потрясения, экосистема восстанавливается своими силами, и повторяется такое восстановление в близких условиях с завидной регулярностью.

А что разворачивается на потревоженном клочке земли? И отдельные виды, и сообщество целиком выстраиваются так, что очерёдность их появления совпадает для однотипных нарушений на схожих по обстановке территориях. Вот в этой упорядоченной замене одних видов другими и кроется сердцевина экологической сукцессии.

Два взгляда на смену видов

Как именно виды сменяют друг друга, объясняют двумя способами — и каждый высвечивает свою грань явления.

Первый подход делает ставку на закономерную череду: после встряски территория заселяется в предсказуемом порядке, а ранние поселенцы заранее обустраивают условия для тех, кто придёт следом. Это путь облегчения. Второй подход трактует картину иначе: представители прежнего сообщества сдают позиции лишь под давлением прямой конкуренции — они подавляют чужаков, «упираются» и тормозят их вторжение, пока в итоге всё же не отступают. Это путь торможения.

По большому счёту обе трактовки описывают разные стороны единого процесса и потому справедливы разом: где-то предшественники расчищают дорогу новичкам, а где-то, наоборот, придерживают их наступление.

Биогены и нарастающая самостоятельность экосистемы

Чем дальше экосистема продвигается по сукцессионной цепочке, тем больше биогенных элементов втягивается в её круговороты. Постепенно потоки самых подвижных биогенов — азота и кальция — замыкаются внутри системы почти полностью.

Отсюда вытекает любопытное следствие. На завершающих стадиях, когда основная масса биогенов уже закручена во внутренний оборот, экосистема куда меньше зависит от того, поступают ли эти элементы снаружи. Для разбора подобных превращений в ход идут разнообразные математические модели, среди которых встречаются и стохастические.

Первичная сукцессия: жизнь на пустом месте

По исходному состоянию площадки сукцессии разводят на первичные и вторичные.

Структура сообщества выстраивается тут постепенно, звено за звеном. На обнажённых скалах или поверхности молодого вулканического острова первыми укореняются водоросли и лишайники, складывая пионерное сообщество. Дальнейшую дорогу удобно изобразить так:

почва → мхи и папоротники → травы → кустарники → семенные растения.

Замыкает эту вереницу устойчивое климаксное сообщество — самовозобновляющееся и пребывающее в согласии со средой.

Вторичная сукцессия: возрождение на старом месте

По такому сценарию затягиваются вырубки и гари. Сперва пустошь захватывают иван-чай и вейник, затем подтягиваются осины, ивы и берёзы, а позже своё берут хвойные деревья.

Особняком стоит ситуация с выпасом. Под копытами скота рослые растения уступают место приземистым, и в конце концов закрепляются полынь, подорожник, чертополох да одуванчик. В степной зоне сходную нишу занимают типчак, ковыль и низкорослая полынь австрийская.

Для вторичной сукцессии критично, чтобы изначально уцелел плодородный почвенный слой. Стоит ему сгинуть — допустим, под действием эрозии, — и развитие нередко сворачивает уже на первичный путь.

Климаксные сообщества как итог развития

Сукцессия упирается в стадию, где численность всех видов выравнивается и держится более-менее постоянной, а дальнейшая перестройка состава прекращается. Подобные равновесные состояния и зовут климаксом, а сами экосистемы — климаксовыми; яркий тому образец — Лосиный Остров в столице.

Самые масштабные природные биомы Земли — это как раз климаксовые экосистемы. Чаще всего в них выделяется один доминант либо несколько кодоминантных видов: в дубраве верх держит дуб, в степи — ковыль, в бору — сосна. Правда, отыскать явного доминанта получается далеко не везде — в океане, тропическом лесу или саванне это сделать непросто.

Флуктуации и граница между ними и сукцессией

Все перечисленные превращения растительности разыгрываются внутри одного фитоценоза. И всё же при некоторых обстоятельствах они способны перешагнуть его рубежи:

• разногодичные сдвиги при выросшем размахе колебаний среды порой перерастают в замену одного сообщества другим;
• бурное возобновление какого-либо вида на фоне гибели большинства его материнских особей может обернуться сменой фитоценоза;
• микроэволюционные процессы, подпирающие макроэволюцию, рождают модификации видов; накапливаясь в границах одного фитоценоза, они подталкивают его к замене.

Из этого вытекает потребность развести два рода перемен:

1. сдвиги в пределах одного фитоценоза, что не ведут ни к последовательной смене эдификаторов, ни к резкой ломке видового состава, структуры и прочих свойств сообщества, — это флуктуации;
2. перемены, оборачивающиеся заменой одних сообществ другими, — это сукцессии.

По Работнову, спусковым крючком флуктуаций служат подвижки гидрологических и метеорологических условий, а также вмешательство человека.

По силе проявления выделяют три разновидности флуктуаций:

1. скрытая — выявляется лишь при дотошном учёте и сколько-нибудь весомой роли в жизни фитоценоза не играет;
2. краткосрочная — укладывается в 1–2 года и сводится к сдвигам в соотношении компонентов и в продукции;
3. дигрессионно-демутационная — самая затяжная (3–10 лет), вызванная более серьёзными переменами обстановки; её неизменно сопровождает массовое отмирание одного или нескольких видов с одновременным разрастанием видов-эксплерентов, однако флористический состав в целом удерживается устойчивым.

Климаксные сообщества

Сукцессия завершается стадией, на которой численность всех видов становится относительно постоянной, а дальнейшая перестройка состава прекращается. Такие равновесные состояния называют климаксом, а соответствующие экосистемы — климаксовыми; характерный пример — Лосиный Остров в Москве.

Крупнейшие природные биомы планеты представляют собой именно климаксовые экосистемы. В большинстве из них выделяется один доминант или несколько кодоминантных видов: в дубраве это дуб, в степи — ковыль, в бору — сосна. Впрочем, выделить доминанта удаётся не всегда — например, в океане, тропическом лесу или саванне сделать это затруднительно.

Флуктуации и их отличие от сукцессий

Все описанные перемены растительности происходят в пределах одного фитоценоза. Однако при определённых условиях они способны выйти за его границы:

• разногодичные изменения при возросшей амплитуде колебаний среды могут перерасти в смену одного сообщества другим;
• массовое возобновление того или иного вида при гибели большей части его материнских особей способно привести к смене фитоценоза;
• микроэволюционные процессы, лежащие в основе макроэволюции, порождают модификации видов, которые накапливаются в рамках одного фитоценоза и в итоге вызывают его замену.

Отсюда следует разграничивать два рода изменений:

1. изменения в пределах одного фитоценоза, не приводящие к последовательной смене эдификаторов, к резкой перестройке видового состава, структуры и прочих признаков сообщества, — это флуктуации;
2. изменения, выражающиеся в замене одних сообществ другими, — это сукцессии.

Флуктуация — это обратимое изменение фитоценоза, при котором его основные компоненты сохраняются, пусть даже в латентном состоянии.

Согласно Работнову, флуктуации могут вызываться сдвигами гидрологических и метеорологических условий, а также антропогенными воздействиями.

По степени выраженности различают три формы флуктуаций:

1. скрытая — обнаруживается лишь при тщательном учёте и существенного значения для жизни фитоценоза не имеет;
2. краткосрочная — длится 1–2 года и проявляется в сдвигах соотношения компонентов и продукции;
3. дигрессионно-демутационная — более затяжная (3–10 лет), порождённая более глубокими переменами условий; она непременно сопровождается массовым отмиранием одного или нескольких видов и соответствующим разрастанием видов-эксплерентов, однако флористический состав при этом остаётся устойчивым.