Сукцессии в растительных сообществах: развитие, закономерности и восстановление фитоценозов

Сукцессии в растительных сообществах

Зелёный покров не стоит на месте: он постоянно обновляется, откликаясь на сдвиги окружающей обстановки. Растительные сообщества приходят на смену друг другу до тех пор, пока на участке не закрепится система, наиболее созвучная среде. Этот ход событий подчиняется строгим закономерностям, которые ботаники и экологи изучают вот уже более ста лет. Дальше посмотрим, как протекает экологическая сукцессия, какие правила ею управляют и отчего восстановленная растительность далеко не всегда точь-в-точь повторяет прежнюю.

Как протекает экологическая сукцессия

Под экологической сукцессией понимают такое развитие биоценозов, при котором с ходом времени одно сообщество сменяется другим. Чаще всего подобные перестройки занимают от нескольких лет до десятилетий, однако скорость их непостоянна: где-то процесс ускоряется, а где-то тянется веками.

Фундамент современного учения о сукцессиях заложил в начале XX столетия североамериканский ботаник Ф. Клементс, работавший над этой темой с 1904 по 1916 год. Он показал, что меняться во времени для экологических сообществ — естественное, заложенное самой природой свойство. Толчок к таким переменам учёный связывал со сдвигом какого-либо климатического фактора или целой их группы, а ответом экосистемы считал смену биоценозов.

Между тем климат — далеко не единственный двигатель. Перестраивать сообщества способны и рельеф, и почва, и гидрологический режим, и схожие с ними условия. Заметную роль современная концепция отводит биоценотическим причинам, в первую очередь видовому набору растений: попав в сукцессионное сообщество, растения сами переделывают обстановку для соседей и тем самым понемногу готовят площадку для следующих этапов.

Три опорных принципа сукцессии

Характеризуя экологическую сукцессию, обычно держат в уме три ключевых положения.

1. Управление со стороны живого. Сукцессия идёт под контролем самих сообществ — биотических частей экосистемы. А они, в свою очередь, перекраивают окружающую физическую среду, и именно эта среда диктует характер процесса, его скорость и тот предел, до которого способно дотянуться развитие.
2. Упорядоченность хода. Сукцессия — это закономерное развитие экосистемы, увязанное с перестройкой видовой структуры и внутренних процессов сообщества.
3. Климакс как финал. Поскольку движение это имеет чёткое направление, его исход предсказуем. Кульминацией служит рождение устойчивых экосистем — климаксных сообществ, где на единицу энергетического потока приходится наибольшее число межвидовых связей и максимальная биомасса.

Понятие сукцессии в широком смысле

Завершают эту цепочку медленно вызревающие узловые, или климаксовые, сообщества. По сути сукцессионная смена — это постепенная, направленная перестройка биоценоза; в большинстве случаев она необратима и лишь на самых ранних ступенях иногда поддаётся обращению вспять. Эту же мысль можно сформулировать иначе: сукцессия представляет собой несезонную, непрерывную и подчинённую единому направлению вереницу исчезновения и появления популяций разных видов в границах конкретного местообитания.

Что такое сукцессия растительности

В итоге на местообитании восстанавливаются исходные растительные сообщества — геоботаники называют их климаксовыми, или коренными. Коренной покров устойчив и при неизменных климатических условиях сохраняет свой облик. Экосистема возвращается в исходное состояние и держится в нём, пока не сдвинутся климат, гидрологический режим или рельеф, пока вновь не пройдёт пожар либо не грянет другая катастрофа.

Почему восстановленный покров порой не совпадает с прежним

После каждого нового нарушения сукцессия запускается заново, а её результат определяется тем, затронуты ли коренные условия среды. Скажем, если случился пожар, был сведён лес или распаханные луг со степью оказались заброшены, процесс, скорее всего, упрётся в восстановление узлового сообщества. Оно, подобно исходному, придёт в относительное равновесие с внешним окружением.

Совсем иной поворот возможен при глубоких переменах обстановки. Стоит климату преобразиться, а уровню грунтовых вод заметно подняться или упасть — и выведенные из равновесия сообщества прежними уже не возродятся. Они тоже окажутся коренными, но будут подогнаны под новые условия среды, а значит, выйдут другими, не похожими на первоначальный коренной вариант.

Сукцессия как ответ на нарушение среды

Сукцессионные изменения — это свойственная растительности реакция на нарушение среды, которая неизменно ведёт к восстановлению растительной формации, типичной для данного местообитания. Разворачивается она через полное замещение популяций одних видов популяциями других, поэтому ставить её в один ряд с гомеостатическими реакциями отдельного организма нельзя.

И всё же климаксным сообществам присуща некоторая внутренняя устойчивость строения и функций. Питается она из разных источников: отчасти складывается из гомеостатических свойств организмов и реакций популяций, а отчасти выступает собственным качеством сообщества, рождённым самой его организацией.