Сукцессии и климакс биоценозов: как природа перестраивает сообщества и приходит к равновесию

Как природа перестраивает сообщества и приходит к равновесию

Заброшенное поле не остаётся голым надолго. Сначала его захватывают неприхотливые травы, через несколько лет среди них поднимается кустарник, а спустя десятилетия на этом месте уже шумит лес. Сообщества сменяют друг друга в строгом порядке, словно кадры замедленной съёмки, — и финальный кадр держится особенно долго. Эту цепочку превращений экология описывает понятием сукцессии, а её итог — словом «климакс». Разберём по порядку, что движет такими сменами, как зародилась их теория и почему даже устойчивый финал на деле не бывает полностью неподвижным.

Что такое экологическая сукцессия

Начнём с ключевого определения, задающего рамку всему разговору.

За этой формулировкой стоит несколько важных черт. Во-первых, смены идут в определённом направлении, а не хаотично. Во-вторых, они, как правило, необратимы — повернуть процесс вспять можно лишь на самых ранних стадиях. В-третьих, движущими силами выступают как внешние факторы среды, так и внутренние противоречия развития самого сообщества.

По сути, сукцессию удобно понимать как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения одних популяций и появления других в пределах конкретного местообитания. Растянуться эта цепочка может на разные сроки: чаще всего речь идёт о годах и десятилетиях, но иногда процесс ускоряется, а иногда тянется столетиями.

Теория Клементса и сериальные стадии

Современный взгляд на сукцессии сложился в начале XX века благодаря работам североамериканского ботаника Фредерика Клементса (1904–1916). Он первым убедительно показал: смена сообществ во времени — не случайность и не сбой, а естественное свойство любой экосистемы.

В чём суть подхода Клементса

Первопричину сукцессий учёный видел в сдвигах климатических факторов или их комплексов. Экосистема отвечает на такой сдвиг сменой биоценозов, а весь последовательный ряд сообществ предстаёт как адаптивный отклик на уровне всей системы. Иными словами, сообщества перестраиваются, подстраиваясь под меняющиеся условия среды.

Завершается этот ряд формированием сообщества, наиболее приспособленного к местному климату. Такое финальное сообщество Клементс назвал климакс-формацией, или просто климаксом.

Сериальные стадии и их типы

Весь путь смены растительности — от первых поселенцев до климакса — называют сукцессионной серией. По условиям увлажнения, с которых стартует развитие, эти серии принято делить на три типа:

• гидросерии — берут начало во влажных, переувлажнённых местообитаниях;
• ксеросерии — стартуют на сухих участках;
• мезосерии — занимают промежуточное положение между двумя крайними вариантами.

Направление сукцессий: развитие и упрощение

Сукцессии различаются не только по исходным условиям, но и по направлению развития.

В типичном случае процесс носит прогрессивный характер: сообщество усложняется, обогащается видами, наращивает биомассу и упорядоченность связей. Однако при определённых обстоятельствах возможен и обратный ход — регрессивные сукцессии, ведущие к упрощению и обеднению сообществ. Особенно часто регрессии запускает антропогенное давление: вырубки, выпас, загрязнение и прочие формы хозяйственного вмешательства способны откатывать сообщество к более примитивным стадиям.

Важно и то, что сам климакс не стоит считать вечным итогом. В рамках современной концепции это лишь временно устойчивое состояние, продолжительность которого зависит от крупномасштабных перемен — вековых колебаний климата и других свойств среды. Стоит измениться фундаментальным условиям, и финальное сообщество тоже начнёт перестраиваться.

Концепция климакса

Теперь рассмотрим финал сукцессии подробнее, поскольку именно он вызывает больше всего вопросов.

На ряде территорий со временем складываются сообщества, которые уже не вытесняются никакими другими — до тех пор, пока сохраняются основные черты местного климата. Замечательная их особенность в том, что своим присутствием они не меняют среду настолько, чтобы сделать её непригодной для самих себя. Такие относительно устойчивые сообщества и называют климаксными; держаться они способны веками, пока их не нарушит смена климата, вспышка болезни или вторжение человека.

Закон сукцессионного затормаживания

По мере приближения к климаксу темпы перемен заметно падают. В. Н. Сукачёв толковал климакс именно как приобретение биогеоценозом сравнительно большой «заторможенности» в развитии. Эта закономерность сформулирована как закон сукцессионного затормаживания: в зрелых равновесных экосистемах, достигших устойчивого состояния, процессы развития, как правило, замедляются. Восстановительные сукцессии при этом сменяются вековым ходом — саморазвитие продолжается уже внутри климаксного или узлового сообщества.

Почему климакс не статичен

Было бы ошибкой считать климакс застывшей картинкой. Тенденция к развитию в нём сохраняется, просто резко замедлена. Процессы эндогенеза не прекращаются даже при неизменном экотопе, а сам экотоп тоже способен меняться. Поэтому климакс точнее описывать не как точку покоя, а как динамический ряд сообществ — устойчивое, но всё же подвижное равновесие между биотическим сообществом и физической средой.

Четыре принципа, которые открывает изучение сукцессий

Анализ сукцессионных смен позволяет сформулировать четыре фундаментальных экологических положения.

1. Закономерная смена видов-стратегов. Процесс развивается в одном направлении: виды-колонизаторы — выносливые, быстро растущие, легко осваивающие нарушенные или новые местообитания — со временем уступают место видам с медленным ростом, но высокой конкурентной способностью.
2. Средообразующая роль самих видов. Каждый сукцессионный вид своей жизнедеятельностью и структурой перестраивает окружающую среду, нередко себе во вред, но на пользу видам, идущим на смену.
3. Множественность климаксов. Климаксное сообщество — не единый эталон, а лишь одна из точек в непрерывном ряду возможных климаксных формаций. Их облик задают климат, рельеф, почва, пожары и деятельность животных.
4. Мозаичность климакса. Финальное состояние может существовать как подвижная мозаика сукцессионных стадий, которую поддерживают локальные воздействия — мороз, ветер и прочие факторы гибели организмов внутри сообщества.

Стоит подчеркнуть и принципиальное отличие сукцессии от реакций отдельного организма. Она протекает через полное замещение популяций одних видов популяциями других, а потому несводима к гомеостатическим ответам единого тела. И всё же климаксным сообществам присуща внутренняя устойчивость структуры и функций: отчасти она складывается из гомеостатических свойств организмов и популяционных реакций, а отчасти рождается из самой организации сообщества как целого.

Так складывается общая картина: сукцессия — это направленное становление экосистемы, итогом которого становится равновесие живого сообщества со средой, а климакс — его относительно устойчивая, но никогда не вполне застывшая вершина.