Вторичные сукцессии: восстановление биоценозов после нарушения

Как биоценоз восстанавливается после удара по среде

Лес, выгоревший дотла, или поле, заброшенное земледельцами, не остаются мёртвыми навсегда. Жизнь возвращается сюда не разом, а ступенями: первыми приходят выносливые травы, за ними — кустарники, и лишь через долгие годы поднимается зрелый древостой. Такую способность природных сообществ отстраиваться заново и описывает учение о сукцессиях. Дальше мы разберём, что вкладывают в понятие экологической сукцессии, в чём своеобразие её вторичного варианта и как процесс выглядит на примерах елового леса и степной пашни.

Суть экологической сукцессии

Как правило, такая перестройка вмещается в промежутки от нескольких лет до десятилетий, однако ритм её далеко не постоянен: порой смена ускоряется, а порой растягивается на столетия.

Каркас современной теории сукцессий выстроил в начале XX века ботаник из Северной Америки Ф. Клементс, занимавшийся этим вопросом в период с 1904 по 1916 год. Он показал, что меняться во времени для экологических сообществ — врождённое качество. Корень этих перемен исследователь видел в сдвиге какого-то одного климатического фактора либо целой их совокупности, а смену биоценозов рассматривал как ответ экосистемы. Саму же последовательную череду сообществ он толковал как приспособительную реакцию на уровне всей экосистемы.

Финалом сукцессии становится то сообщество, которое теснее прочих пригнано к местному климату. Подобные сообщества Клементс окрестил «климакс-формацией», или попросту климаксом. А смену растительности, что тянется от разных стартовых сообществ к климаксу, принято называть сукцессионной серией.

Разновидности сукцессионных серий

В зависимости от того, насколько увлажнено исходное местообитание, серии разбивают на три группы:

• гидросерии — берут начало во влажных местообитаниях;
• ксеросерии — зарождаются на сухих площадках;
• мезосерии — лежат посередине между этими полюсами.

Нынешнее представление о сукцессии исходит из того, что и сам климакс как завершающая формация — состояние временное. Долговечность его упирается в крупномасштабные перестройки экосистем, связанные с вековыми колебаниями климата и других характеристик среды.

Бывает, что при особых условиях сукцессии оборачиваются регрессивными, то есть ведущими к упрощению и обеднению сообществ. Чаще всего подобный откат провоцирует антропогенный нажим на биоценозы.

Венчают такую цепочку неторопливо созревающие узловые, иначе климаксовые, сообщества. По своей природе сукцессионная смена — это плавное, направленное преобразование биоценоза, чаще всего необратимое и лишь на ранних ступенях изредка способное повернуть вспять. Тот же смысл передаёт и другая формулировка: сукцессия — это несезонная, непрерывная и направленная вереница исчезновения и появления популяций различных видов в границах определённого местообитания.

Чем особенна вторичная сукцессия

Вторичная сукцессия протекает на субстрате, который ранее уже был переработан деятельностью комплекса активных организмов, и носит восстановительный, или демутационный, характер.

Показательный случай — возрождение климаксового лесного биоценоза вслед за пожаром или вырубкой. Принципиальное отличие от первичной сукцессии кроется в том, что тут уцелели и подготовленная почва, и остатки прежней жизни. Именно поэтому восстановление движется живее и стоит на уже готовом основании.

Возрождение ельника после вырубки

Восстановление еловой чащи разворачивается через ряд закономерных стадий.

1. Травянистая стадия. На месте срубленного ельника открывается светлое, хорошо прогреваемое пространство. Складываются подходящие условия для одноярусного сообщества светолюбивых трав.
2. Лесовозобновление лиственными. Пробиваются светолюбивые деревья — осина, берёза и им подобные — вместе с кустарниками. На эту стадию уходит порядка 2–3 лет.
3. Лиственный жердняк. Окрепшие деревья понемногу вытесняют кустарники и светолюбивое разнотравье. Кроны лиственных пород смыкаются, и через 10–15 лет после начала сукцессии встаёт лиственный лес.
4. Возвращение ели. В тени такого леса, при возросшей влажности, обильно прорастают семена ели. Поднимающийся молодняк окончательно заглушает луговые травы, уступающие место лесному разнотравью и мхам.
5. Возврат к исходному сообществу. Обстановка всё охотнее благоприятствует ели и сдерживает мелколиственные породы. Ель выходит в первый ярус, смыкает кроны и выдавливает лиственные деревья из древостоя. Так возрождается первоначальный тип лесного биоценоза.

Перемены в животном населении

Преобразование не обходит стороной и животную часть биоценоза. На первой стадии обживаются берёзовая пяденица и майские хрущи. Дальше слетается множество птиц — щегол, зяблик, пеночка. К ним присоединяются мелкие млекопитающие: землеройка, крот, ёж.

Вторичная сукцессия на степной пашне

Восстановительные процессы разворачиваются и в степных фитоценозах. Оставленная пашня в степной зоне проходит собственный ряд стадий:

• однолетние сорняки удерживают позиции первыми, эта стадия тянется 2–5 лет;
• их сменяют короткоживущие злаки, царящие 3–10 лет;
• замыкает ряд фитоценоз из многолетних злаков, складывающийся спустя 10–20 лет.

Аллогенные и автогенные изменения

Перестройка экосистем разворачивается под действием разных причин. По направлению воздействующих сил выделяют аллогенные и автогенные изменения.

Аллогенные сдвиги обязаны своим происхождением геохимическим силам, которые давят на экосистему снаружи. Автогенные, напротив, рождаются процессами внутри самой системы, то есть работой самого сообщества. Вторичная сукцессия по своему устройству тяготеет к автогенному типу: её двигателем служат сами организмы, которые шаг за шагом перекраивают среду под себя и расчищают дорогу следующим видам.