Динамика биоценозов: сукцессии, климакс и общие закономерности развития сообществ

Сукцессии, климакс и общие закономерности развития сообществ

Ни одно природное сообщество не застывает в неизменном виде. Виды сменяют друг друга, перестраиваются пищевые связи, накапливается органика — и за всем этим стоят строгие правила. Разберём, как меняются биоценозы во времени, какими бывают сукцессии и к чему в итоге приходит экосистема.

Толчком к смене фитоценоза служит сдвиг отдельного климатического фактора либо целого их набора. Сама же экосистема отвечает на это чередой последовательно сменяющих друг друга сообществ — такую перестройку можно считать приспособительным ответом, но уже на уровне всей экосистемы. Процессы, при которых одни виды вытесняют другие, получили название сукцессий. Их итогом становится превращение одних экосистем в иные.

Первичные сукцессии: жизнь на пустом месте

Сукцессии принято делить на два типа, и первый из них — первичные. Это развитие и смена экосистем там, где прежде жизни не было вовсе; начинается всё с колонизации голого субстрата. Классический пример — обрастание мхом обнажённых скал, на которых со временем поднимается даже лес.

Структура сообщества здесь складывается шаг за шагом. На голых скалах или молодых вулканических островах первыми поселяются водоросли и лишайники, а затем формируются пионерные сообщества. Дальнейший ход событий укладывается в последовательность:

почва → мхи и папоротники → травы → кустарники → семенные растения.

Сообщество, которым завершается этот ряд, отличается устойчивостью, способностью к самовозобновлению и равновесием со средой. Его называют климаксным.

Вторичные сукцессии: восстановление утраченного

Второй тип — вторичные сукцессии. Они разворачиваются там, где экосистема когда-то уже существовала, но была нарушена: например, на гарях после пожара или на месте вырубок. Зарастание идёт по узнаваемому сценарию. Сперва появляются вейник и иван-чай, следом приходят осина, ива и берёза, а замыкают ряд хвойные породы.

Свои закономерности проявляются и при выпасе скота. Высокорослые растения уступают место низкорослым, и в конце концов удерживаются полынь, подорожник, чертополох и одуванчик. В степной зоне такую роль играют типчак, ковыль и низкорослая полынь австрийская.

Ключевое условие вторичной сукцессии — сохранность плодородного слоя почвы с самого начала. Если же почва уничтожена, скажем эрозией, восстановление может пойти уже по первичному типу.

Любая сукцессия рано или поздно выходит на стадию, когда численность всех видов становится относительно постоянной, а состав сообщества перестаёт меняться. Такое равновесное состояние и называют климаксом, а сами экосистемы — климаксовыми. Наглядный пример — Лосиный Остров в Москве.

Общие закономерности развития биоценозов

Изучение сукцессий показало любопытную вещь: некоторые свойства биоценоза меняются строго в одном направлении, каким бы путём ни шла сама сукцессия. На этой основе сформулированы наиболее общие закономерности эволюции сообществ.

1. Усложнение пищевых связей. Линейная пищевая цепь, где господствуют травоядные, постепенно превращается в разветвлённую сеть. Всё более весомую роль в ней приобретают детритофаги — потребители мёртвой органики.
2. Рост размеров организмов. По мере развития сукцессии организмы становятся крупнее, биологический круговорот удлиняется и усложняется, а сами виды приобретают всё более узкую экологическую специализацию.
3. Накопление органического вещества. На старте его в экосистеме немного, но запас неуклонно растёт. Параллельно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие.
4. Изменение энергетических соотношений. Отношение валовой продукции к дыханию, заметно превышающее единицу в пионерном сообществе, в климаксном биоценозе стремится к единице. А отношение валовой продукции к биомассе, поначалу высокое, со временем снижается — этот показатель отражает скорость обновления сообщества.

Куда направлены сукцессии

Из сказанного видно: сукцессия — это процесс направленный. По энергетике он движется к равновесию обмена. По структуре — к наибольшему видовому разнообразию. По устройству пищевых цепей — к их удлинению и усложнению. А если смотреть через призму экологического пространства, сукцессия стремится заполнить максимум экологических ниш, то есть к предельному насыщению сообщества.

В биоценозах, близких к климаксу, функции распределяются так, чтобы задействовать все доступные ресурсы и по возможности наполнить сообщество видами с узкой специализацией.